Effects of drought-rewatering on root development, photosynthetic physiology and yield formation of peanut during flowering-pegging stage

Shi-yu WANG, Reng-yuan LI, Xin AI, Xin-lei MA, Yang YU, Jing-na LEI, Xin-hua ZHAO, Jing WANG, Shu-li ZHAO, He ZHANG, Hai-qiu YU

CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES ›› 2024, Vol. 46 ›› Issue (6) : 1329-1338.

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CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES ›› 2024, Vol. 46 ›› Issue (6) : 1329-1338. DOI: 10.19802/j.issn.1007-9084.2023205

Effects of drought-rewatering on root development, photosynthetic physiology and yield formation of peanut during flowering-pegging stage

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Abstract

Root morphology, photosynthetic characteristics, and yield formation of peanut genotypes were investigated under drought-rewatering conditions during the flowering and sub needling stages to elucidate the physiological and ecological mechanisms by which drought stress affects high-yield peanut production. Drought-tolerant varieties NH9 and HY22, as well as drought-sensitive varieties NH16 and NH21, were used as test materials in potting experiments with controlled water supply. The results demonstrated that drought stress during the flowering-needling stage significantly impeded root dry matter accumulation in all four peanut varieties. The degree of inhibition increased with prolonged stress duration, resulting in decreases ranging from 11.22% to 21.01%, 11.83% to 14.68%, 38.78% to 44.40%, and 31.94% to 40.16% for NH9, HY22, NH16, and NH21 respectively. Under drought stress, the photosynthetic gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters of the four peanut varieties were significantly reduced. However, there was an increase in chlorophyll content, and NH9 and HY22 exhibited relatively higher values of Gs and Ci compared to NH16 and NH21. The impact on chlorophyll fluorescence parameter values (Fv/Fm, ΦPSII, Rfd, qP) was less pronounced, while the increase in NPQ and chlorophyll content did not reach a significant level. Drought stress during flowering and needle-down stages had a substantial effect on peanut yield. The yield per plant decreased by 3.67%-13.04%, 4.32%-13.04%, 18.19%-36.61%, and 14.53%-39.25% for NH9, HY22, NH16, and NH21, respectively. The reduction in yield for drought-tolerant varieties was primarily attributed to a decrease in the number of full fruits per plant; whereas for drought-sensitive varieties it was also due to a decrease in the number of full fruits per plant with additional influence from other factors such as pod formation. After re-watering, the root growth, dry matter accumulation, and photosynthetic characteristics of NH9 and HY22 were rapidly restored to normal levels, even exhibiting super-compensatory effects. Meanwhile, the inhibitory effect on NH16 and NH21 was alleviated but still differed from the control group, particularly in terms of indicators such as root dry weight, root surface area, Pn (photosynthetic rate), and Rfd (quantum yield of PSII). Overall, variations in peanut genotype yield reduction primarily resulted from differences in the number of full fruits per plant. In conclusion, the distinct response patterns to drought stress among different peanut genotypes can be attributed to the superior drought resistance of NH9 and HY22 due to their well-developed root morphology and adapted photosynthetic capacity.

Key words

peanuts / drought stress / flowering and sub needling stage / root development / photosynthetic characteristics / yield

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Shi-yu WANG , Reng-yuan LI , Xin AI , Xin-lei MA , Yang YU , Jing-na LEI , Xin-hua ZHAO , Jing WANG , Shu-li ZHAO , He ZHANG , Hai-qiu YU. Effects of drought-rewatering on root development, photosynthetic physiology and yield formation of peanut during flowering-pegging stage[J]. CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES, 2024, 46(6): 1329-1338 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2023205
花生（Arachis hypogaea L.）是世界范围内重要的经济作物和油料作物，亦是我国优质植物油和蛋白质的主要来源，油用、粒用并重，在保障国家粮油安全中发挥举足轻重的作用[1]。由于花生具有抗旱、耐瘠薄等特点，故多种植于干旱或半干旱的生态脆弱地带，且大多数种植区靠自然降水，导致干旱成为限制我国花生产量的主要逆境胁迫之一[2]。据统计，干旱胁迫可使全球花生产量每年损失超过5亿美元[3]，而全国每年因旱情导致的花生减产损失可达40%左右[4]。并且，在全球气候变化的背景下，水资源匮乏使农作物面临的干旱问题日益严峻，越来越多的农田将长期受到缺水影响，农业干旱或已成为全球农业生产的主要挑战之一[5]。因此，明确花生适应干旱胁迫的生理机制，探索可有效提高花生抗旱性的栽培或育种措施，对促进花生产业健康发展至关重要。
作物植株形态的改变是响应干旱胁迫的普遍反应之一，在水分亏缺的条件下通过分析花生生长发育的变化，能直观地反映出花生对干旱胁迫的适应能力[6]。干旱胁迫会对植株的根系形态及其在土壤中的分布产生明显的抑制作用，进而影响植株对水分和营养物质的吸收，减少同化物的积累，最终降低产量[7]。干旱胁迫对作物根系皮层通气组织的形成具有明显的抑制作用，使根系皮层细胞的转化和呼吸作用减弱，导致作物根系对土壤水分和养分的吸收减少，从而对作物植株造成危害[8]。有研究表明，根系较多的作物品种，其对干旱环境的适应性较强，且干旱胁迫使根系脱落酸浓度明显提高，根系数量增加[9]。另外，干旱胁迫还会促进作物叶片的气孔快速关闭，使CO2扩散受阻、光合酶活性减弱、叶绿素合成受限，导致光合速率随之下降，光合作用同化产物显著减少，进而造成大幅度减产[10, 11]。因此，是否具有适应干旱条件下的叶片气孔的调节能力是判断作物抗旱能力与物质生产能力的关键，即抗旱性强的品种在干旱条件下能维持更大的气孔开度，以维持更高的光合速率，从而获得更高的产量[12, 13]。
在干旱或半干旱地区，水分亏缺现象在花生全生育期内均可发生，影响花生的营养器官建成、光合产物积累和产量品质形成等诸多方面[14~16]。开花下针期是花生的需水临界期，此阶段开始对水分亏缺极为敏感，若该时期土壤水分低于田间最大持水量的50%，则会导致花量下降，受精不良，果针下扎和荚果发育也逐渐停止，对花生的产量形成造成直接威胁[17]。当前对花生的抗旱研究多集中于植株形态的变化，对其开花下针期干旱的根系形态，光合特性及产量的研究却较少。因此，本研究拟以不同耐旱性花生品种为试材，采用盆栽控水方式，探究干旱-复水条件下花生根系形态、光合特性和产量形成的变化规律，以明确开花下针期干旱胁迫影响花生生长发育及产量的生理生态机制，为花生高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以耐旱型花生品种农花9号（NH9）和花育22号（HY22），旱敏感型花生品种农花16号（NH16）和农花21号（NH21）为试材，均由沈阳农业大学花生研究所提供[18]。

1.2 试验设计

试验采用盆栽法，于农业农村部东北地区作物栽培科学观测实验站（沈阳农业大学）进行。选用高34 cm、内径27 cm的花生专用培养盆，每盆装风干土20 kg，土壤类型为棕壤土，土壤有机质16.77 g/kg，全氮0.77 g/kg，速效氮0.07 g/kg，速效磷0.02 g/kg，速效钾0.14 g/kg，pH值6.4。分别于2020年和2021年的5月10日播种，9月20日收获，每盆播种5粒，出苗后选取长势一致的植株定植3株。植株生长全过程中以干旱棚遮挡避免自然降雨，采用土壤称重法结合水分测定仪（TDR300）控制土壤水分，于开花下针期进行干旱胁迫，设置正常供水（土壤相对含水量为田间持水量的75%±5%，CK）和中度干旱胁迫（土壤相对含水量为田间持水量的45%±5%，MD）两个处理，并于干旱胁迫21 d后进行复水处理至成熟期。分别在干旱处理的第7 d（D7）、14 d（D14）、21 d（D21）和复水的第7 d（R7）对植株取样，每次取样各处理每个重复均采集2盆，每个处理进行3次重复。

1.3 指标测定

1.3.1 器官干物质积累量测定

将植株从土壤中整株取出，洗去泥土后快速擦拭多余水分，并将各器官（根、茎、叶）分开，分别编号装入信封。置于烘箱105℃杀青30 min，然后于85℃烘干至恒重，用千分之一天平称重并记录，获得各器官干物质积累量。

1.3.2 根系形态指标测定

将植株根系从土壤中完整取出，洗净根系上的杂质。使用加拿大Regent公司的Epson Perfection v700型根系扫描仪对花生根系进行扫描，并通过WinRHIZO Program根系图像分析软件计算根长、根表面积、根体积和根尖数等指标。

1.3.3 光合参数测定

于晴朗无风的上午9:00-11:00，使用美国PPSYSTEMS公司生产的TARGAS-1便携式光合仪测定花生植株的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）等光合参数，测定部位为主茎上倒数第3片完全展开叶。

1.3.4 叶绿素荧光参数测定

待测叶片经0.5 h遮光暗处理后，使用英国Hansatech公司生产的FMS-2型脉冲调制式荧光仪测定最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（Φ PSII ）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）和稳态荧光衰减率（Rfd）等叶绿素荧光参数。参考刘娜等[19]的方法，采用乙醇/丙酮法测定花生叶片叶绿素含量。

1.3.5 产量相关指标测定

于花生成熟期，各处理选取长势一致的花生植株进行考种，利用千分之一电子天平测定单株产量、单株饱果重、百果重和百仁重，并统计单株荚果数和单株饱果数。

1.3.6 数据处理

使用Excel 2010和SPSS 22对数据进行处理和统计分析，使用origin 21.0进行作图。采用配对样本T检验方法进行方差分析，差异显著性水平为*P<0.05或**P<0.01。

2 结果与分析

2.1 干旱-复水对花生根系发育的影响

2.1.1 干物质积累量

经干旱-复水处理后，4个花生品种各器官干物质积累量的变化如图1所示。在干旱胁迫7~14 d，NH9和HY22的根干重高于CK，增幅为3.33%~26.02%，在干旱处理21 d后有所降低，较CK降低了7.68%和12.95%；而NH16和NH21的根干重在干旱胁迫第7 d就已受抑制，且于干旱胁迫第21 d降幅最大，较CK分别下降了50.49%和31.97%。4个花生品种的茎干重、叶干重及总干重也呈下降趋势，经干旱处理21 d后NH9、HY22、NH16和NH21的降幅分别为11.22%~21.01%、11.83%~14.68%、38.78%~44.40%和31.94%~40.16%。复水后，NH9和HY22的干物质积累能力迅速恢复，其中根干重甚至产生超补偿作用，分别较CK增加了2.80%和1.60%；而NH16和NH21的恢复能力较差，与CK相比仍存在显著性差异，尤其根干重较CK分别下降了25.29%和10.69%。
Fig. 1 Effects of drought-rewatering on dry matter accumulation in organs of peanut plant
Note: CK: Control; MD: Moderate drought stress treatment; * represents the significant difference between drought stress and control at P<0.05 level, ** represents the significant difference between drought stress and control at P<0.01 level. Same as below

图1 干旱-复水对花生植株各器官干物质积累量的影响

注：CK：对照；MD：中度干旱胁迫处理；*代表处理与对照之间在P<0.05水平差异显著，**代表处理与对照之间在P<0.01水平差异显著，下同

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2.1.2 根系形态

如图2所示，干旱胁迫下，NH9和HY22的根长、根表面积、根体积和根尖数呈先上升后下降的趋势，在7~14 d期间显著高于CK，增幅分别为0.10%~50.00%和3.12%~34.48%，随后逐渐低于CK，21 d后分别较CK降低了2.52%和4.96%；而NH16和NH21的根长、根表面积、根体积和根尖数则呈持续下降趋势，在干旱胁迫第7 d未发生明显变化，14 d后显著低于CK，至21 d其降幅分别达12.50%~33.14%和10.60%~38.37%。复水后，NH9和HY22的根系发育得到恢复，各项形态指标均高于CK，增加幅度为1.06%~9.87%；而NH16和NH21的根系发育仍受到抑制，尤其根表面积与CK相比分别降低了16.29%和29.09%。
Fig. 2 Effects of drought-rewatering on root morphology of peanut

图2 干旱-复水对花生根系形态的影响

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2.2 干旱-复水对花生光合特性的影响

2.2.1 光合气体交换参数

由图3可知，干旱胁迫下4个花生品种的光合性能受到明显抑制，Pn、Ci和Gs等光合气体交换参数均呈持续下降趋势。其中，各品种的Pn自干旱胁迫初期就显著下降，21 d后NH16和NH21分别较CK降低了85.71%和89.25%，光合作用基本停滞；而NH9和HY22的Pn仍可维持在14.72和14.33 μmol/（m2·s）。经干旱处理后，各品种的Ci和Gs也发生了不同程度的下降，NH9和HY22在第14 d与CK产生显著差异；而NH16和NH21在第7 d即与CK产生显著差异，至21 d时降幅达到9.99%~76.76%。复水后，NH9和HY22的光合作用也随之恢复，HY22的Pn甚至显著高于CK；而NH16和NH21的光合能力虽然在一定程度上有所恢复，但与CK相比仍存在显著差异，尤其NH21的Pn较CK降低了54.83%。
Fig. 3 Effects of drought-rewatering on photosynthetic gas exchange parameters of peanut
Note: Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level

图3 干旱-复水对花生光合气体交换参数的影响

注：不同小写字母表示在0.05水平上差异显著

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2.2.3 叶绿素荧光参数

干旱胁迫下，4个花生品种的Fv/Fm、Φ PSII 、Rfd和qP均表现出不同程度的下降趋势，且降低幅度随胁迫时间的延长逐渐增加（图4A-D）。干旱处理7 d时，NH9和HY22的叶绿素荧光参数未发生显著变化，而NH16和NH21显著低于CK。经干旱处理21 d后，各品种的叶绿素荧光参数值降至最低，其中NH9的Fv/Fm、Φ PSII 、Rfd和qP分别较CK降低了18.18%、26.92%、45.59%和39.10%，HY22分别降低了23.73%、32.53%、25.18%和38.92%，NH16分别降低了41.70%、55.06%、34.16%和56.35%，NH21分别降低了47.11%、60.67%、57.83%和69.63%。相反地，4个花生品种的NPQ在干旱胁迫下呈持续增加趋势（图4E），其中NH9和HY22的增幅为2.91%~10.37%，NH16和NH21的增幅为5.24%~51.29%。复水后，NH9和HY22的叶绿素荧光参数基本恢复至正常水平；而NH16和NH21与CK相比仍存在显著差异，尤其是Rfd的变化水平，分别较CK降低了50.36%和45.80%。
Fig. 4 Effects of drought-rewatering on chlorophyll fluorescence parameters of peanut

图4 干旱-复水对花生叶绿素荧光参数的影响

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2.2.4 叶绿素含量

经干旱-复水处理后，4个花生品种的叶片叶绿素含量如表1所示。干旱胁迫下，NH9和HY22的叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量随生育进程的推进，均有所增加，但与CK相比无显著差异；而NH16和NH21的叶绿素含量高于CK，其中叶绿素a的含量分别较CK增加了4.04%~26.12%和17.59%~49.82%，叶绿素b的含量分别增加了7.85%~41.46%和12.95%~62.20%，总叶绿素含量分别增加了11.07%~30.06%和15.96%~52.94%。复水后，4个花生品种的叶绿素含量均得到有效恢复，除NH21的总叶绿素含量以外，均与CK无显著差异。
Table 1 Effects of drought-rewatering on chlorophyll content in peanut leaves

表1 干旱-复水对花生叶片叶绿素含量的影响

参数

Parameter

品种

Cultivar

 天数 Treat days
D7 D14 D21 R7

叶绿素a /（mg/g）

Chlorophyll a

 NH9 CK 1.77±0.01 1.78±0.04 2.13±0.1 1.76±0.04
MD 1.73±0.05 1.8±0.04 2.2±0.06 1.77±0.04
HY22 CK 1.63±0.02 1.58±0.05 2.09±0.07 2.04±0.05
MD 1.61±0.06 1.67±0.01 2.12±0.08 1.99±0.03
NH16 CK 1.59±0.04 1.56±0.03 1.79±0.07 1.83±0.02
MD 1.66±0.06 1.76±0.05* 2.26±0.08** 1.81±0.07
NH21 CK 1.63±0.06 1.79±0.05 2.15±0.04 1.85±0.06
MD 1.91±0.06** 2.68±0.07** 2.56±0.05** 2.06±0.07

叶绿素b /（mg/g）

Chlorophyll b

 NH9 CK 0.65±0.04 0.68±0.04 0.79±0 0.61±0.02
MD 0.63±0.03 0.71±0.02 0.77±0.01 0.63±0.02
HY22 CK 0.54±0.03 0.53±0.02 0.86±0.03 0.64±0.02
MD 0.56±0.03 0.57±0.03 0.84±0.01 0.65±0.03
NH16 CK 0.55±0.04 0.54±0 0.62±0.03 0.57±0.01
MD 0.59±0.03 0.64±0.02** 0.87±0.03** 0.62±0.04
NH21 CK 0.54±0.02 0.59±0.03 0.78±0.03 0.6±0.03
MD 0.75±0.04** 0.96±0.03** 0.88±0.04* 0.66±0.03

总叶绿素含量 /（mg/g）

Total chlorophyll content

 NH9 CK 2.33±0.09 2.5±0.17 2.7±0.14 2.37±0.06
MD 2.28±0.13 2.43±0.06 2.87±0.03 2.32±0.09
HY22 CK 2.14±0.01 2.19±0.05 2.92±0.13 2.69±0.07
MD 2.12±0.02 2.21±0.1 3.01±0 2.64±0.03
NH16 CK 2.13±0.05 2.11±0.08 2.41±0.1 2.4±0.03
MD 2.37±0.12 2.44±0.08* 3.13±0.1* 2.46±0.08
NH21 CK 2.15±0.11 2.38±0.08 2.94±0.09 2.45±0.07
MD 2.65±0.08* 3.64±0.09** 3.4±0.1** 2.73±0.1*
注：*代表处理与对照之间在P<0.05水平差异显著，**代表处理与对照之间在P<0.01水平差异显著
Note: * represents the significant difference between drought stress and control at P<0.05 level, ** represents the significant difference between drought stress and control at P<0.01 level

2.3 干旱-复水对花生产量性状的影响

经干旱-复水处理后，4个花生品种的产量性状均发生了不同程度的下降，整体表现为耐旱品种的下降幅度显著低于旱敏感品种（图5）。与CK相比，NH9、HY22、NH16和NH21的单株产量分别下降了4.56%、4.32%、36.61%和39.25%。从产量构成因素上看，开花下针期干旱胁迫对花生的单株荚果数、单株饱果数、单株饱果重、百果重和百仁重均产生影响。与CK相比，NH9分别下降了7.41%、13.04%、6.65%、5.68%和3.67%，HY22分别下降了10.34%、13.04%、6%、6.6%和11.11%，NH16分别下降了29.41%、25.93%、31.66%、18.19%和21.25%，NH21分别下降了34.62%、25%、26.92%、14.53%和26.55%。其中，NH9和HY22的单株饱果数下降幅度最大，是导致其在干旱胁迫下减产的主要因素；NH16和NH21的单株荚果数和饱果重下降幅度最大，是导致其最终减产的主要因素。
Figure.5 Effects of drought-rewatering on peanut yield traits
Note: a: Number of pods per plant；b: Number of full-pod per plant；c: Full-pod weight per plant；d: 100-pods weight；e: 100-kernel weight；f: Yield per plant

图5 干旱-复水对花生产量性状的影响

注：a：单株荚果数；b：单株饱果数；c：单株饱果重；d：百果重；e：百仁重；f：单株产量

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3 讨论与结论

水分亏缺会导致作物的根系形态特征发生一定程度的变化，而根长、根表面积、侧根数量、根尖数、根毛密度等根系性状与作物生产力密切相关，不仅能决定根系与土壤接触面积的大小，还能决定作物从土壤中吸收水分和养分的能力，从而影响干旱环境下的作物产量[20]。有研究表明，适度干旱胁迫下，作物能够通过刺激根系向土壤深处下扎，促进根长和根毛密度的增加，吸收深层土壤的水分，以适应干旱环境[21]。但随着干旱程度的增加，细胞结构会遭到破坏，导致复水后无法恢复生长[22]。在本研究中，NH16和NH21在花针期经干旱胁迫14~21 d后，其根长、根表面积、根体积和根尖数均显著下降，且复水后的恢复能力较弱，说明其细胞结构可能遭到破坏；而NH9和HY22的根系形态指标在干旱胁迫前期显著增加，胁迫后期虽稍有下降，但复水后迅速恢复至正常生长水平，甚至产生超补偿作用，说明耐旱品种可以通过优化根系构型，保持强大的根系系统，实现植株对土壤养分和水分的吸收，以缓解干旱损伤。
作物根系从土壤中吸收的水分约90%是通过气孔蒸腾散失的，叶片气孔的开闭直接影响水分的得失[23]。作物在遭受干旱胁迫时，随着叶片气孔导度的降低，其体内水分的散失速度会逐渐减慢，当气孔导度降低至一定程度时，叶片的蒸腾作用和光合作用则会受到影响，从而导致作物减产[24]。有研究表明，在干旱胁迫条件下，作物光合性能明显下降，且随着胁迫时间的加长下降显著，复水后产生一定的补偿效应[25]。在本研究中，花针期干旱胁迫后，4个花生品种的Pn、Ci和Gs均表现出不同程度的下降，并且下降幅度随胁迫时间的延长逐渐增大，说明干旱胁迫使花生的正常气体交换受到影响，造成CO2供应受阻，从而降低了Ci的水平，最终影响植株的光合速率，但NH9和HY22的下降幅度显著低于NH16和NH21。此外，4个花生品种的Fv/Fm、qP、Φ PSII 和Rfd值也表现为下降趋势，说明花针期干旱胁迫阻碍了花生植株的光合电子传递，从而影响CO2同化。其中，NH16和NH21的降低幅度较大，其PSII反应中心可能受到严重损伤，导致原初光能转化率下降，引起热耗散自我保护机能受到严重破坏；而NH9和HY22较为稳定，仍保持较高的光能利用效率和光合作用潜力，热耗散能力较强。
干旱胁迫还会通过抑制作物体内光合色素的合成来影响光合作用。叶片叶绿素含量是作物光合性能和营养状况等最直观的表现，是进行光合作用的重要物质之一。由于叶片叶绿素含量的增加，其光能的吸收和转化增加，从而促进了光合作用。在干旱胁迫下，花生叶片叶绿素合成受阻，且干旱对不同耐性花生品种影响程度不同。杨喜珍等[26]基于PEG模拟干旱试验发现，马铃薯叶片的叶绿素含量在轻度干旱胁迫时呈下降趋势，但随干旱程度的增加呈逐渐上升趋势，这与本研究有相似之处。花针期干旱胁迫下，NH16和NH21的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量大幅度上升，且在复水后也未能完全恢复；而NH9和HY22的叶绿素含量先下降后上升，相对比较稳定。其原因可能是干旱胁迫初期，NH9和HY22叶绿素合成减缓，但随着胁迫时间延长，叶片含水量降低，从而导致叶片单位面积叶绿素的浓度增加；而NH16和NH21对水分亏缺较为敏感，其叶片含水量的下降幅度大于叶绿素合成受抑制的程度，导致叶绿素相对浓度较高，叶绿素含量变幅较大。
在水分亏缺条件下，作物地上部分和地下部分的生长均会受到抑制，使花生主茎高、侧枝长、总分枝数、叶面积指数和植株干物重等丰产特征变化明显，从而影响单株果数和饱果率，降低产量[27]。但适度的干旱胁迫可促进植株的干物质积累优先向根系分配，使根冠比显著增加，以增强根系生长及其复水后的吸水吸肥能力[28]。本试验得到相似结果，花针期干旱胁迫造成了植株生物量积累缓慢，地上部分和地下部分的生长均受到较大影响，但耐旱品种NH9和HY22的根干重在干旱胁迫7~14 d显著增加。Haro等[29]研究认为，干旱胁迫下花生产量的降低主要归因于荚果数和籽仁数的减少，而耐旱型花生品种能通过促进荚果饱满充实、降低秕果率来实现荚果产量的提高。有研究表明，在花生花针期和饱果期进行干旱胁迫，使花生产量显著降低，其单株荚果数与对照相比差异显著，与本试验结果相同[30]。在本研究中，4个花生品种的单株产量均有所下降，其中NH9和HY22的下降幅度较小，主要减产因素为单株饱果数的减少；而NH16和NH21的下降幅度较大，主要减产因素为单株荚果数的减少和饱果重的降低。
综上，花针期干旱胁迫对花生的干物质积累、根系发育、光合特性和产量形成等均造成不同程度的抑制，但品种之间存在显著差异。耐旱品种NH9和HY22能通过优化根系形态，促进养分和水分吸收，以及增强气孔快速调节能力，维持光合系统正常运转，来适应干旱环境，从而保证花生产量。

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