Breeding of determinate inflorescence new varieties of Brassica napus by molecular marker-assisted selection (MAS)

Kai-xiang LI, De-zhi DU

CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES ›› 2023, Vol. 45 ›› Issue (1) : 30-37.

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CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES ›› 2023, Vol. 45 ›› Issue (1) : 30-37. DOI: 10.19802/j.issn.1007-9084.2021332

Breeding of determinate inflorescence new varieties of Brassica napus by molecular marker-assisted selection (MAS)

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To improve the lodging resistance, Brassica napus determinate inflorescence line was used as donor parent crossed with a maintainer line 144B and other 4 superior restorer lines (111R, 122R, 361R, and 536R) respectively. Molecular markers closely linked with the determinate inflorescence genes Bnsdt1 and Bnsdt2 were used to assist the selection of the breeding in early generations. Results showed that 4 co-dominant molecular markers (S02, InDel02, BnW09 and BnW18) closely linked to determinate inflorescence genes Bnsdt1 and Bnsdt2 were screened out, and could be used for marker-assisted selection during backcross. Thud the maintainer line Y144B, sterile line Y144A and 4 superior restorer lines Y111R, Y122R, Y361R and Y536R with determinate inflorescence and obviously improved lodging resistance were developed. A new B. napus determinate inflorescence variety Qingza determinate 1, was then bred by hybridization and regional test, which had medium plant height, low branching, and improved lodging resistance.

Key words

Brassica napus / molecular marker-assisted selection (MAS) / determinate inflorescence / lodging resistance / variety breeding

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Kai-xiang LI , De-zhi DU. Breeding of determinate inflorescence new varieties of Brassica napus by molecular marker-assisted selection (MAS)[J]. CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES, 2023, 45(1): 30-37 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2021332
我国油菜分为冬油菜和春油菜，春油菜主要分布在青海、甘肃、新疆、内蒙古、西藏、四川和云南西北部等省区偏远落后的地区，种植油菜是这些地区农民主要收入来源之一，目前总面积稳定在667万公顷左右。近20年，青海省培育出青杂系列油菜杂交种15个，年推广面积约30万公顷，占春油菜区杂交油菜总面积的85%左右，生产上实现了三次品种更新换代，在促进我国春油菜产业的发展和农民增收方面发挥了重要的作用。但随着油菜产业的发展及生产模式的变革，春油菜生产也面临一些新问题，如品种抗倒性弱等。目前有研究表明，植物有限花序性状具有生育期提前、株高降低、抗倒伏、成熟一致等特性，为选育抗倒伏品种提供了新途径[1]。目前在无限花序植物中已经有许多关于有限花序突变体的研究报道。如拟南芥[2]、大豆[3,4]、蚕豆[5,6]、芝麻[7]、黄瓜[8]、芥菜型油菜[9]、甘蓝型油菜[10]等。在芥菜型油菜中，Kaur和Banga[9]对芥菜型油菜有限花序株系的农艺性状进行评价，发现有限花序株系与无限花序商业品种相比，具有开花提前、收获指数提高、株高降低、成熟一致、产量等优势。李开祥等[10]前期研究表明，在相同的遗传背景下，甘蓝型油菜有限花序材料与无限花序材料比较，能提前成熟、降低株高、增强抗倒伏性、增加分枝数，但对单株产量、小区产量及产量构成性状有效角果数、每角粒数、千粒重没有负面影响。因此，将有限花序性状转育到油菜优良亲本中来提高品种的抗倒性是可行的。
传统回交转育方法具有育种周期长、工作量大、选择效率低等缺点。而分子标记辅助选择育种（MAS），特别是在隐性性状和数量性状的选育过程中，既能对目标基因进行前景选择，又能对受体亲本基因组进行背景选择[11,12]；在整个选育过程极大地节省劳动力和减少育种年限，加快育种进程。因而，MAS已经成为当今作物育种的重要手段，并得到大量应用[12～15]。本课题前期对甘蓝型油菜有限花序性状进行研究，结果表明，甘蓝型油菜有限花序性状受Bnsdt1和Bnsdt2两对隐性核基因控制，并将Bnsdt1和Bnsdt2分别精细定位到A10[16]和C09[17]染色体上。本研究以青海省农林科学院培育的有限花序品系4769为供体亲本，分别与抗倒性一般的早熟甘蓝型油菜保持系144B、早熟甘蓝型油菜优良恢复系111R、122R、361R、536R进行杂交，在选育过程中利用开发的分子标记进行有限花序基因前景选择和优良亲本基因组背景选择，建立甘蓝型油菜有限花序的分子标记辅助选择育种技术体系，为选育有限花序油菜品种提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

包括早熟甘蓝型油菜保持系144B（抗倒性一般），不育系114A（抗倒性一般），早熟甘蓝型油菜优良恢复系111R、122R、361R、536R（抗倒性一般），甘蓝型有限花序品系4769。

1.2 DNA提取

在苗期，每个单株挂牌并取适量的叶片，然后放入离心管或者保鲜袋中。DNA提取使用CTAB法[18]，DNA浓度的测定使用Eppendorf的核酸蛋白测定仪，然后将DNA稀释成25 ng/μL用于PCR扩增。

1.3 分子标记开发

前景选择：收集了24对和17对分别用于有限花序基因Bnsdt1和Bnsdt2精细定位的分子标记，然后将这些分子标记分别在各自的BC3F2定位群体中进行检测，筛选能同时区分纯合无限花序、杂合无限花序和有限花序基因型的分子标记，这些标记即为共显性分子标记，将用于前景选择。所有标记的扩增、电泳检测及银染和显影参照陈翠萍[19]博士论文所述方法进行。
背景选择：根据有限花序基因Bnsdt1定位时双亲重测序结果提供的InDel位点数据，使用Primer 3软件在每条染色体均匀设计了4对InDel分子标记，共76对。然后将这些标记在保持系144B、不育系114A、恢复系111R、122R、361R、536R和有限花序品系4769进行分子标记多态性筛选；将筛选的分子标记用于背景选择。

1.4 植物生长室种植及花序性状调查

为了加快育种进程，本研究材料都种植于Conviron PGW40步入式植物生长室，每个种植盆的尺寸为120 cm × 60 cm × 18 cm。生长室参数为：光照时长16 h，温度恒定为22℃，光照强度为32 000 Lx。在BC3F2油菜开花期对花序性状进行调查，调查方法为：在花期调查每单株主花序顶端是否形成一个或多个形似柱头的变异角果，是则为有限花序单株，无则为无限花序单株。

1.5 有限花序性状的转育过程

1.5.1 保持系及不育系

以保持系144B为母本，有限花序品系4769为父本，杂交后再与保持系杂交，并根据图1的方式回交、自交，做前景和背景选择。最终获得有限花序保持系Y144B和不育系Y144A。
Fig. 1 Strategy for breeding determinate inflorescence maintainer lines and sterile lines by molecular marker-assisted selection

图1 分子标记辅助选择选育有限花序保持系和不育系的技术路线图

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1.5.2 恢复系（以536R为例）

以恢复系536R为母本，有限花序品系4769为父本，杂交后再与恢复系杂交，并根据图2的方式回交、自交，做前景和背景选择，最终获得有限花序系Y536R。
Fig. 2 Strategy for breeding determinate inflorescence restorer lines by molecular marker-assisted selection

图2 分子标记辅助选择选育有限花序恢复系的技术路线图

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1.6 田间种植和性状考察

在BC3F3，将新育成的保持系Y144B、恢复系Y111R、Y122R、Y361R、Y536R与对应轮回亲本进行小区试验，所有材料采用随机区组设计，三次重复，5行区（行长1.8 m，行距0.30 m），每行最后定植12株。田间材料按照试验常规管理。调查的农艺性状为：全生育期（GD, growth duration）、株高（PH，plant height）、单株产量（SYP，seed yield per plant）和小区产量（YP，yield per plot）、倒伏指数（lodging index）。倒伏指数根据乔春贵方法进行[20]。将考种的数据使用Microsoft Excel软件进行整理，利用SPSS[21]软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 前景选择的共显性分子标记筛选

在Bnsdt1和Bnsdt2基因BC3F1定位群体中选择无限花序单株套袋自交构建Bnsdt1-BC3F2和Bnsdt2-BC3F2分离群体，然后在这两个BC3F2分离群体中分别选择48株无限（包含杂合无限和纯合无限）和有限单株，对24个与Bnsdt1连锁的分子标记、17个与Bnsdt2连锁的分子标记进行检测。结果表明，24个与Bnsdt1连锁的分子标记中能同时区分杂合无限、纯合无限和有限这3种基因型单株的标记共2个（图3所示为InDel02在BC3F2群体中3种类型单株扩增结果），分别是S02和InDel02（表1）；17个与Bnsdt2连锁的分子标记中能同时区分杂合无限、纯合无限和有限这3种基因型单株的标记共2个，分别是BnW09 和BnW18（表1）。这4个共显性标记将用于有限花序性状分子标记辅助选择。
Fig. 3 Amplification results of InDel02 in BC3F2 population and P1 (indefinite), P2 (determinate)

图3 InDel02在BC3F2群体中3种类型单株及P1（无限）和P2（有限）中的扩增

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Table 1 Markers of foreground selection

表1 前景选择的标记

标记

Marker

标记类型

Marker type

正向引物

Forward primer

反向引物

Reverse primer

连锁的基因

Linked gene
S02 SSR TTCCCTCCAAATCATGAAAGAG GGAGTGGGTTTAAGATCTGAT Bnsdt1
InDel02 InDel TACAGCCATCTTTACACACG CTTGAGCCGTACAATGATCT Bnsdt1
BnW09 SSR CTAATCAAGACAACAGCGCAAC AGAAGACAAAAGCCCAGAAACA Bnsdt2
BnW18 SSR AACAGAGCATACCAAGAGGCG TCTTCTTTGTTTGTGGGTTCGT Bnsdt2

2.2 背景选择的分子标记筛选

将设计的76对InDel分子标记在保持系144B、不育系114A、恢复系111R、122R、361R、536R和有限花序品系4769进行分子标记多态性筛选，将保持系144B、不育系114A、恢复系111R、122R、361R、536R与有限花序品系4769有差异且带型清晰的InDel分子标记保留。筛选结果表明，共有40对InDel分子标记符合筛选要求（表2），这些标记将用于有限花序性状回交转育过程中的背景选择。
Table 2 Markers and their sequences for background selection

表2 背景选择的标记

标记 Marker 染色体Chromosome 正向引物 Forward primer 反向引物 Reverse primer
InDel-1 A01 TTCCAAATCGCTCTGAACT TTTTTATCCTCCCGCAAC
InDel-2 A01 GAGATGTTTGTTAGGGACGA CGGATGACAAAGATGCTAAT
InDel-6 A02 ATCATCCTCGTTGTCTTCAT AGATCGTTAACTCGTTGAGC
InDel-7 A02 GCTGCTGAACACAGTCCTAC GCCCTTTTATTTAACGGATT
InDel-9 A03 GACTTCGTCATCAAACCATT AAAGAGCTGAGCTGAATCTG
InDel-11 A03 TTTCAGACAGAGGTGAAGGT GACTTCATTATAAGCGTGGG
InDel-14 A04 CCGTTATGTCTTTTTCTTGG CGGTTCCTCACTACCTCTTA
InDel-16 A04 CACATCACATCATCATCGTT GTTACACAACGCACAAACAC
InDel-17 A05 AATCTTAATTTTTAGTGCCACA TCGTTGTTATCATGGTTTATTT
InDel-18 A05 TGAGAAACTGACCAAAAGAAG TTGAAACCCTACCTTCAAAA
InDel-22 A06 CTGTTTTCTACTGCCACTCC AACAATGAGGAGAAAACGAA
InDel-24 A06 TCACTTCTTCCTCTGCATTT AGGAGAATGAGTTCGCAGTA
InDel-26 A07 ACAAGAAACAGAGGTTCCAA TTGTGAGGTGGGTTCTTAAC
InDel-27 A07 CTCTGTCTCTCCGTAAGTGG ACTGTTCATCCGAACACTG
InDel-29 A08 TTGGAGAAGAGGTTAGTTCG TGTCTGATTACAACTTGCCA
InDel-30 A08 TAAGGAAAAATGAATCGGAA CTCTCAAGGATCGAAGTGTC
InDel-33 A09 GTCTGTGCTTTTGGATGATT TCTCCATCGTCTTTCATCA
InDel-34 A09 TGAGTCTTATGGATCCAACC ATGCTGATTATGATGGGAAC
InDel-37 A10 TGGTAGTAGTGAGGTTTCGG CAGAACACACTCCATCACTG
InDel-38 A10 AATATGCGCTGTCTTTGTCT CTTCACAGTCTGCTCCAAAC
InDel-40 A10 ATTCAGATCTCCATCCCTTT CCATGAATTGTTCTAATTGGT
InDel-42 C01 TTAGAGACGCCCCAATAATA AACAAAGACGCATTGAAACT
InDel-43 C01 TAAACAAGTAACCTGCTCCC AAACAGAGGTGGAAACAAGA
InDel-46 C02 CCTCCTGTAGCTGTTAATGG AGGAGCATCCCTAATGAAAT
InDel-48 C02 CCTTCATCTGAGCAGTCTCT AAAAGAAGGGACGGATAGTC
InDel-49 C03 CATGGCATCTCTTCTCTCTC CAAAATCAACGTAGGACCAT
InDel-50 C03 GTCTAGGTCGCACTTGTTTC GATCCATATGAATGCTGGTT
InDel-54 C04 TAATTTTAAGGCGGTTTTGA AATGTTTTTAAATGGATACCGT
InDel-55 C04 CATGACGACAACGACAAATA TTTATTTTGTTTTAGCCCCA
InDel-58 C05 AATCACATGTGGTGAGACCT TCCCACACTATCACAAATCA
InDel-60 C05 ATTTTGTAGATCGTGGAAGG GTTGATTTTGTTTCCAAAAAG
InDel-61 C06 ATGAGGTGGTGAAGATGAAG GATGAAGACAAGGCTCAAAC
InDel-64 C06 GTCTGAAAGCATTCGTTTTT AGATTACTCGGGCAGAGTTT
InDel-65 C07 CCATCTTCATCATCATCTCC ATGGAAAAGTTTTTGTCTGC
InDel-67 C07 AAGAAAACAAAATCGGATCA TCTTTGCTAATGGGCTTTTA
InDel-70 C08 TCTTGTCGGGAATAATTGAC TTCAAAAGGAAAAGGAGACTT
InDel-72 C08 TAATTGCCATCTTCTTCCAC AAAAGTTTGGAGCAGAGTTG
InDel-73 C09 CTTGCGATTGTAACTCAACA TGTGGGTTGAGAGCTTTAGT
InDel-75 C09 TTTTCACACAAATCATCCAA AATAAATGAAAACAAAAATCCG
InDel-76 C09 TCCCAAGTGACTCTATCACC ACCTCTCATATGCTTCTCCA

2.3 早熟甘蓝型油菜保持系Y144B及不育系Y144A的选育

2016年夏在青海西宁用144B（青杂7号保持系）与甘蓝型油菜有限花序品系4769杂交获得F1。为了加快选育进程，后续实验都种植在植物生长室（光照时长16 h，温度恒定22℃，光照强度32 000 Lx，一年最多可种植4代）。2016年9月-2016年11月在植物生长室用144B作为轮回亲本回交获得BC1F1；2016年12月-2017年2月对61株BC1F1单株用与有限花序基因Bnsdt1和Bnsdt2连锁的共显性分子标记（S02、InDel02、BnW09和BnW18）进行检测，结果表明，与有限花序基因Bnsdt2连锁的共显性分子标记（BnW09和BnW18）检测的单株带型与有限花序带型一致（图4B）；而与有限花序基因Bnsdt1连锁的共显性分子标记（S02和InDel02）检测的单株带型同时含有纯合无限花序带型和杂合无限花序带型（图4A），其中具有杂合无限花序带型的单株29株；这说明144B的花序基因型为BnSDT1BnSDT1Bnsdt2Bnsdt2。接下来在每次回交后代只用与有限花序基因Bnsdt1连锁的共显性分子标记（S02和InDel02）进行检测，选择花序基因杂合且花期和其他性状与轮回亲本相似或一样的单株（基因型BnSDT1Bnsdt1Bnsdt2Bnsdt2）与144B连续回交2次获得BC3F1。2017年6-8月用分子标记从123株BC3F1中筛选出花序基因杂合单株58株，随后用40对InDel引物对这58个单株进行背景选择，共获得背景回复率100%单株5株，随后这5株与144A（青杂7号不育系）测交获得BC4F1，同时自交获得BC3F2。2017年9-11月在BC3F2中选择有限花序单株自交（BC3F3）并与BC4F1中花序基因杂合且不育的单株回交获得BC5F1；2017年12月-2018年8月选择BC3F3中能保持对应BC5F1中所有单株不育且部分单株表现有限花序的株系连续自交3次获得具有有限花序的保持系Y144B；同时与BC5F1中表现不育且具有有限花序性状的单株连续回交3次，获得了具有有限花序的不育系Y144A。
Fig. 4 Amplification results of InDel02 (A) and BnW18 (B) in BC1F1 population and P1 (indefinite) and P2 (determinate)

图4 InDel02（A）和BnW18（B）在BC1F1群体中扩增结果

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2.4 早熟甘蓝型油菜有限花序恢复系的选育

2016年夏将4份早熟甘蓝型油菜优良恢复系（111R、122R、361R、536R）与有限花序品系4769杂交获得F1，2016年9-12月（植物生长室）将F1分别与对应的恢复系轮回亲本（111R、122R、361R、536R）回交获得BC1F1，2017年1-8月在苗期对48株（轮回亲本111R）、63株（轮回亲本122R）、51株（轮回亲本361R）、66株（轮回亲本536R）BC1F1单株用与有限花序基因Bnsdt1和Bnsdt2连锁的共显性分子标记（S02、InDel02、BnW09和BnW18）进行检测。结果表明，与有限花序基因Bnsdt2连锁的共显性分子标记（BnW09和BnW18）检测的单株带型与有限花序带型一致；而与有限花序基因Bnsdt1连锁的共显性分子标记（S02和InDel02）检测的单株带型同时含有纯合无限花序带型和杂合无限花序带型，其中具有杂合无限花序带型的单株分别为23株、30株、27株、33株。这些结果表明，恢复系111R、122R、361R、536R的花序基因型为BnSDT1BnSDT1Bnsdt2Bnsdt2。接下来在每次回交后代只用与有限花序基因Bnsdt1连锁的共显性分子标记（S02和InDel02）进行检测，选择花序基因杂合且花期和其他性状与对应轮回亲本相似或一样的单株（基因型BnSDT1Bnsdt1Bnsdt2Bnsdt2）与恢复系111R、122R、361R、536R连续回交2次获得BC3F1。2017年9-11月用分子标记对轮回亲本为恢复系111R、122R、361R、536R的BC3F1群体单株进行前景选择，分别筛选出花序基因杂合单株（基因型BnSDT1Bnsdt1Bnsdt2Bnsdt2）为44株、60株、52株、55株，随后用40对Indel引物对这些单株进行背景选择，获得背景回复率100%单株分别为4株、6株、3株、4株，随后将这些单株自交获得BC3F2。2017年12-2018年8月在BC3F2中选择有限花序单株自交3次获得了具有有限花序、早熟、抗倒的恢复系Y111R、Y122R、Y361R、Y536R。

2.5 新的保持系和恢复系农艺性状考察

为了验证新育成的保持系和恢复系是否具有提前成熟、降低株高、抗倒伏性增强，但对产量没有负面影响等特性。2018年夏季，在BC3F3对Y144B、Y111R、Y122R、Y361R、Y536R进行农艺性状考察。结果表明，Y144B、Y111R、Y122R、Y361R、Y536R与对应轮回亲本在株高、倒伏指数上具有显著差异（图5所示为Y536R与轮回亲本536R田间对比图），在单株产量、及小区产量上差异不显著（表3）；Y144B、Y361R、Y536R与对应轮回亲本在生育期上有显著差异，Y111R、Y122R与对应轮回亲本虽然生育期差异不显著（表3），但开花时间提前了。总的来说，新育成的保持系和恢复系具有提前成熟、降低株高、抗倒伏性增强，但对产量没有负面影响等特性。综合这几个恢复系的农艺性状，我们选择恢复系Y536R与Y144A配置杂交组合。
Fig. 5 Field comparison of Y536R and its recurrent parent 536R

图5 Y536R与轮回亲本536R田间对比图

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Table 3 Analysis of agronomic traits of new maintainer and restorer lines

表3 新的保持系与恢复系农艺性状分析

品系 Lines

全生育期

Growth duration /d

株高

Plant height /cm

单株产量

Seed yield per plant /g

小区产量

Plot yield /g

倒伏指数

Lodging index
144B 113.33±0.58a 170.16±1.36A 17.12±1.41a 875.80±38.33a 2.63±0.25a
Y144B 111.33±0.58b 161.23±1.78B 17.86±0.44a 900.59±27.02a 1.45±0.46b
111R 115.33±0.58a 171.12±1.03A 17.25±1.66a 865.45±40.71a 3.87±0.57a
Y111R 112.67±1.00a 164.18±1.23B 18.46±2.21a 908.12±23.67a 2.56±0.40b
122R 114.00±1.00a 172.37±0.95A 16.18±2.55a 855.20±50.38a 3.57±0.50a
Y122R 112.67±0.58a 163.13±2.05B 17.92±2.74a 923.91±31.79a 2.46±0.32b
361R 116.00±1.00a 169.78±0.89a 15.86±2.36a 799.42±47.45a 3.77±0.63a
Y361R 113.67±0.58b 162.39±3.51b 16.82±2.59a 841.67±52.03a 2.45±0.42b
536R 116.67±1.00A 174.37±0.89A 17.65±1.76a 884.09±40.50a 3.12±0.12a
Y536R 113.33±0.58B 164.47±1.99B 18.21±1.52a 942.36±33.23a 1.78±0.70b
注：数据后面小写字母不同，表示在5%水平下的差异显著；大写字母不同，表示在1%水平下的差异显著
Note: Lowercase letters after data shows significant difference at 0.05, capital letter shows significance at 0.01

2.6 早熟甘蓝型油菜有限花序新品种青杂有限1号（QH536）的区域试验结果

2018年冬季在云南用不育系Y144A和恢复系Y536R配置成杂交组合QH536（青杂有限1号），随后参加了2019-2020两年青海省区域试验。在2019年互助、大通、湟中、化隆和西宁5个点的区域试验中，QH536比对照青杂7号早熟2～3 d，平均单产为3630.45 kg/hm2，居第一位，比对照青杂7号增产6.27%，与对照比差异极显著。2020年，QH536单产3864.75 kg/hm2，比对照青杂7号增产8.35%，与对照比差异极显著。两年10点次试验，QH536平均单产3747.60 kg/hm2，比对照青杂7号增产7.33%；两年10点次试验1点次减产，9点次增产。该品种的优点其为有限花序品种，比青杂7号早熟2～3天，产量比青杂7号增产7.33%，株高适中，分枝位低，抗倒伏性强（倒伏指数较青杂7号降低约20%）；芥酸和硫甙符合国家双低标准。

3 讨论

甘蓝型油菜有限花序能提前成熟、降低株高、抗倒伏性增强，但对产量没有负面影响等特性，对油菜遗传改良具有重要作用。通过回交转育，将有限花序性状转育到优良不育系和恢复系中，为培育抗倒伏甘蓝型油菜新品种提供了新思路。
研究表明，本课题组选育的甘蓝型油菜有限花序材料，其有限花序性状是由两对隐性基因控制（Bnsdt1和Bnsdt2）。通过常规回交转育有限花序性状的方法存在以下几方面的缺点：一是有限花序是隐性性状，在回交转育过程中没办法进行正向选择；二是育种周期长；三是选择效率低，费工费力。因此，利用MAS结合回交转育能很好地解决上述问题。本研究通过开发与甘蓝型油菜有限花序基因Bnsdt1和Bnsdt2紧密连锁的共显性分子标记用于有限花序性状的回交转育，并成功地将有限花序性状转育到优良的保持系、不育系和恢复系中，通过三系配套选育出甘蓝型油菜有限花序新品种青杂有限1号。由于植物生长室的使用使整个育种周期较常规办法缩短一半以上，前景选择和背景选择也加快了整个过程的选择效率。目前，在许多作物中已经利用MAS创制和培育出一些新种质或新品种，如水稻[22]、玉米[23]、小麦[24]、油菜[25]等。姚姝等[13]利用MAS技术成功地将Pi-ta、Pi-b和Wx-mq基因聚合于一体，选育出稻瘟病抗性好、食味品质优、产量高的水稻新品系南粳0051。邸宏等[26]利用含主效抗病位点1JD006为供体亲本，通过MAS技术定向改良玉米自交系昌7-2的丝黑穗病抗性。高洁等[27]利用MAS技术将多效抗病基因Lr34、Lr46、Sr2和Lr67转入到受体材料济麦229，增加了其对条锈病、叶锈病和白粉病的抗性。陈伟等[28]利用MAS技术改良甘蓝型油菜种子油酸和亚麻酸含量。现今，分子标记辅助育种主要还是应用于作物品质及抗病性状的改良上。研究者们虽然定位克隆了很多与作物农艺性状相关的基因，但是应用到育种当中的却相当有限，因而MAS技术作为重要的育种手段还有很长的路要走。

4 结论

利用分子标记辅助选择技术（MAS）成功地将甘蓝型有限花序性状转育到保持系Y144B、不育系Y144A、优良恢复系Y111R、Y122R、Y361R、Y536R中。通过农艺性状考察发现，新育成的保持系和恢复系具有提前成熟、降低株高、抗倒伏性增强，但对产量没有负面影响等特性；从中选择恢复系Y536R与Y144A配置杂交组合，最终培育出具有有限花序性状、抗倒性明显增强的甘蓝型油菜有限花序新品种青杂有限1号。

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