芥甘杂交创制新型甘蓝型油菜的表型多样性分析

宋丰萍, 程嘉庆, 刘振兴, 程志强, 程田田, 蒙祖庆

中国油料作物学报 ›› 2021, Vol. 43 ›› Issue (6) : 971-981.

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中国油料作物学报
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中国油料作物学报 ›› 2021, Vol. 43 ›› Issue (6) : 971-981. DOI: 10.19802/j.issn.1007-9084.2020288
遗传育种

芥甘杂交创制新型甘蓝型油菜的表型多样性分析

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Phenotypic diversity analysis of new rapeseed germplasm materials derived from interspecific hybridization between Brassica juncea × B. napus

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本文亮点

为拓宽甘蓝型油菜遗传背景，明确油菜新种质表型变异水平，筛选优异基因资源，本研究利用芥菜型油菜与甘蓝型油菜种间杂交创制新型甘蓝型油菜54个品系进行田间表型鉴定，分析其表型多样性水平及其性状间相互关系。结果表明，（1）22个数量性状的变异系数范围为4%~99%，遗传多样性指数1.64~2.04；22个形态特征性状的遗传多样性指数为0~1.86。其中角果长度、单株有效角果数、单株产量、生育期、有效分枝高度、蛋白质含量和含油量等7个性状的多样性水平高于国内外已报道的其他甘蓝型油菜的多样性水平，表明芥甘种间杂交能够创制丰富的遗传变异，拓宽甘蓝型油菜遗传背景。（2）主成分分析将44个表型性状转化为10个综合指标，其中主花序有效角果数、单株有效角果数、每角果粒数、单株产量芥酸、亚油酸、油酸、蛋白质、含油量等与产量和品质相关性状是反映新型甘蓝型油菜表型特征的主要差异指标，表明通过这些产量和品质性状的选择可获得目标品系。（3）受甘蓝型油菜定向选育的影响，本试验参试材料具有偏向甘蓝型油菜的表型特点；聚类分析综合44个表型性状将54个参试油菜品系划分为3个类群，其中29个品系与甘蓝型油菜亲本聚为一类，代表了甘蓝型油菜亲本群；18个品系聚为一类，与甘蓝型油菜亲本类群距离较远，营养生长无优势，产量较低，综合性状较差；7个品系聚为一类，与甘蓝型油菜亲本类群距离较近，表现较强的营养生长优势和丰产特点，综合性状优良，可作进一步选育对象，为西藏高产优质甘蓝型油菜品系的选育奠定种质基础。

HeighLight

In order to broaden the genetic background of Brassica napus, 54 new lines of B. napus were created by interspecific hybridization between B. juncea and B. napus, and their phenotypic diversity was analyzed. The results showed that， （1） the variation coefficient of 22 quantitative traits ranged from 1.64 to 2.04. The genetic diversity index of 22 morphological traits ranged from 0 to 1.86. Among them, the diversity level of silique length, siliques per plant, seeds weight per plant, growth duration, branch height, protein content and oil content were higher than those of other B. napus reported at home and abroad, which indicated that interspecific hybridization between B. juncea and B. napus could create rich genetic variation and broaden the genetic background of B. napus. （2） Principal component analysis transformed 44 phenotypic traits into 10 comprehensive indexes. The yield and quality related traits such as silique number of the main inflorescence, siliques per plant, seeds per silique, erucic acid , linoleic acid, oleic acid, protein, oil content and other yield and quality related traits were the main indicators reflecting the phenotypic characteristics of new type B. napus. The target line might be obtained by selecting. (3) Affected by the directional breeding of B. napus, the materials tested in this experiment have the phenotypic characteristics biased to B. napus. Cluster analysis integrated 44 phenotypic characteristics, and divided 54 lines into 3 groups, of which 29 lines and parents of B. napus were clustered into one group, representing the parent group of B. napus. The 18 lines were clustered into one group, which was far away from the parent of B. napus group, having less advantage in vegetative growth, and poor comprehensive characteristics with low yield. The 7 lines were clustered into the same group, which was close to B. napus parent, having strong nutritional growth advantage with high yield. For the 7 lines had excellent comprehensive characteristics, they might be used as further breeding objects in this area.

关键词

甘蓝型油菜新种质 / 表型多样性 / 主成分分析 / 聚类分析

Key words

new rapeseed germplasm / phenotypic diversity / principal component analysis / cluster analysis

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宋丰萍 , 程嘉庆 , 刘振兴 , 程志强 , 程田田 , 蒙祖庆. 芥甘杂交创制新型甘蓝型油菜的表型多样性分析[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 971-981 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2020288
Feng-ping SONG , Jia-qing CHENG , Zhen-xing LIU , Zhi-qiang CHENG , Tian-tian CHENG , Zu-qing MENG. Phenotypic diversity analysis of new rapeseed germplasm materials derived from interspecific hybridization between Brassica juncea × B. napus[J]. CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES, 2021, 43(6): 971-981 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2020288
中图分类号： S565.4   
白菜型和芥菜型油菜是我国传统种植的油菜类型，栽培历史悠久，具有适应性广、早熟、耐贫瘠等特点。受产量和品质水平较低的限制性，自20世纪50年代以来我国油菜生产以甘蓝型油菜为主，逐渐取代传统的白菜型和芥菜型油菜[1]。甘蓝型油菜起源于欧洲、日本等地区，与其他芸薹属作物相比，驯化历史较短，种内分化程度较低，加上长期以来育种家根据需求对特定农艺性状作定向选择，导致甘蓝型油菜品种的单一性，遗传背景相对狭窄，遗传多样性普遍较低[2]。利用白菜型和芥菜型油菜遗传多样性丰富的优势性状，通过远缘杂交人工合成甘蓝型油菜可丰富遗传多样性，拓宽遗传基础，创制新的种质资源，已经成为目前国内育种工作的主要任务之一[3]。
为解决甘蓝型油菜杂种优势利用方面遗传背景狭窄等问题，种间杂交是实现种质创新的主要手段之一。前人较多采用亲本种白菜型油菜与甘蓝型油菜杂交的方法，以早熟为油菜育种目标，成功培育出一批早、中熟甘蓝型油菜，以适应我国生态环境及轮作制度[4,5]。丰产、广适的油菜育种骨干亲本中油821及黄籽甘蓝型油菜华黄一号，探索出提高甘蓝型油菜产量、含油量和改良油品质的新思路[6]。这些种间杂交优异基因的导入被用于甘蓝型油菜遗传改良,增加了甘蓝型油菜的基因组变异，为我国油菜优异种质资源的有效利用奠定了基础[7]。
芥菜型油菜是我国油菜的传统栽培型，主要分布于我国西南和西北地区，具有耐贫瘠、耐旱、抗病和抗裂荚等特点[8]。我国学者从育种角度发现甘蓝型油菜和芥菜型油菜有较大种间差异，主要体现在：产量性状上甘蓝型油菜角果大、籽粒多，芥菜型油菜角果多，黄籽类型多；品质性状上甘蓝型油菜油酸含量高，芥菜型油菜亚油酸和亚麻酸高；抗病性状上甘蓝型油菜抗病毒病和霜霉病，芥菜型油菜抗黑胫病；感光性方面芥菜型油菜感光性强于甘蓝型油菜[9]。而这些差异为通过芥甘杂交拓宽我国油菜的遗传基础提供了可能，国内外学者通过种间杂交，将芥菜型油菜黄籽性状、早熟、多室和抗裂荚基因导入甘蓝型油菜转移有益基因实现品种改良，拓宽遗传背景[10~12]。西藏芥菜型油菜主要分布在海拔3500~4000 m河谷农区，由于高原特殊地理环境，生长的芥菜型油菜生育期多样，叶片、花瓣、籽粒等农艺性状分化多样，特别是在抗寒、抗旱、耐贫瘠等抗性方面较典型，同时受高海拔光温条件的影响千粒重达4.5~6.7g，比内地平原区高一倍左右，具有典型高原特征。在这种独特生态环境和栽培制度下，经过历代人工长期选育，形成极为丰富的西藏芥菜型油菜农家种种质资源[13]。而西藏甘蓝型油菜栽培历史较短，遗传背景相对狭窄，目前西藏区内主推的甘蓝型油菜只有藏油5号、山油2号、山油4号以及新育成的藏油12号等品种[14]。
为了解决高海拔地区油菜生产落后、品质差的问题，拓宽甘蓝型油菜遗传背景，本研究利用西藏芥菜型油菜地方品种与西藏甘蓝型油菜主推品种杂交获得54份育性正常、遗传稳定的新种质[15]。分别从形态特征和数量性状开展表型多样性研究，为油菜种质资源的评价及利用提供参考，为高产优质甘蓝型油菜亲本选配奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

以西藏芥菜型油菜地方品种年河1号为母本，西藏甘蓝型油菜推广品种藏油5号（Zangyou5）为父本进行种间有性杂交。为恢复育性，F1种植于甘蓝型油菜种质圃，开放授粉；自F2开始选择育性恢复株进行套袋自交，选择偏甘蓝型油菜表型的株系自交至F7代。选择丰产性较好的54个甘蓝型油菜品系品系用于表型多样性评价。

1.2 实验设计

试验在西藏农牧学院试验农场进行，该农场海拔2970 m，年平均气温8.8℃，≥10℃的有效积温2000～2200℃，无霜期160～180 d。实验采用随机区组设计，于2019年3月31日大田直播，每份材料1行区，行长2.5 m，行距60 cm，3次重复。3～5叶期定苗，每行12～15株，试验地四周设保护行。试验田为沙性土质，肥力适中，前茬为玉米，播种前施复合肥（N：P：K=15：15：15）450 kg/hm2作基肥，出苗后1个月，追施尿素225 kg/hm2。于2019年7月25日-2019年8月17日依次收获，暂存于阴凉干燥处自然晾干，2019年11月15日-2019年11月30日集中考种。试验过程中施肥水平、栽培管理及病虫防治略高于一般生产管理。

1.3 表型数据的获取

参照伍晓明2007版《油菜种质资源描述规范和数据标准》[16]对西藏新型甘蓝型油菜的22个数量性状和22个形态特征性状共计44个表型性状进行了调查。其中2019年3月31日-2019年8月7日于林芝通过田间调查的方法收集了总花期、生育天数等2个生育期性状，子叶形状、心叶色、真叶刺毛、基叶叶型、叶色、叶脉色、叶柄横切面形状、叶缘形状、叶尖形状、蜡粉、薹叶形状、薹茎叶着生状态等12个叶相关性状，花冠大小、花瓣颜色、花瓣形状、花瓣形态、花瓣着生状态等5个花相关性状，幼茎色、薹茎色、苗期生长习性等3个茎相关性状，角果着生状态、角果色等2个角果相关性状共计22个形态特征性状；2019年11月15日-2019年11月30日于西藏农牧学院考种，测量了茎粗、株高、主花序长度、一次有效分枝数、二次有效分枝数、一次有效分枝高度、角果长度、每角果粒数、主花序有效角果数、单株有效角果数、千粒重、单株产量、着果密度等13个农艺产量相关性状；54份西藏新型甘蓝型油菜品系的籽粒品质测定采用近红外扫描的方法，获得了蛋白含量、硫苷总量、芥酸含量、含油量、油酸含量、亚油酸含量、亚麻酸含量等7个籽粒品质相关性状。22个形态特征由一人记录完成。

1.4 形态特征性状赋值与数量性状分级

1.4.1 西藏新型甘蓝型油菜品系形态特征性状赋值

参照种质资源描述规范和数据标准对22个形态特征性状赋值，见表1。
表1 形态特征性状赋值表及多样性指数

Table 1 Assignment table of morphological traits and genetic diversity index

性状Traits 性状赋值分级 Classification of traits description 多样性指数Diversity index
0 1 2 3 4
1 子叶形状 Cotyledon shape 心脏形Heart 肾脏形 Kidney 叉形Fork 1.56
2 心叶色Cordate leaf color 黄绿 Yellow-green 绿色Green 紫色Purple 1.5
3 真叶刺毛Spiny hair 无None 少Little 多Many 0.91
4 基叶叶形Basal leaf shape 完整叶Entire 裂叶Lacerate 花叶Parted 0.55
5 叶色Leaf color 浅绿 Light-green 黄绿 Yellow-green 深绿Dark-green 紫红 Purple 0.93
6 叶脉色Leaf vein color 白色White 绿色Green 紫色Purple 0.13
7 叶柄横切面形状 Petiole section 圆形Round 半圆形 Semi-round 扁平形Flat 0.94
8

叶缘形状

Leaf margin shape

全缘

Entire

 锯齿Dentate 波状 Undulate

缺刻

Doubly dentate

 1.47
9 叶尖形状Leaf apex shape 圆Round 中等 Intermediate 尖Acute 1.05
10 蜡粉Quantity of wax 无None 少Little 多Many 0
11

薹茎叶形状

Shape of sterm-leaf

 披针形 Needle

狭长三角形

Long-triangle

剑形

Sword

 1.56
12

薹茎叶着生状态

Attaching patter of stem-leaf

不包茎

on-clasping

半包茎

Semi-clasping

全包茎

Full-clasping

 0
13 花冠大小Corolla size 小Small 中Middle 大Big 1.55
14 花瓣颜色Petal color 白色White 乳白 Milk-white 黄色 Yellow 橘黄 Orange 0.13
15 花瓣形状Petal shape 圆形Round 椭圆Elipse 球拍 Racket 窄长 Narrow-long 1.86
16 花瓣形态Petal character 平展 Flat 皱缩 Crimple 0.31
17 花瓣着生状态Petals growth pattern 分离 Apart 覆瓦 Tile 侧叠 Overlapping 1.42
18 幼茎色Young-stem color 绿色 Green 微紫 Shallow purple 紫色 Purple 0.98
19 薹茎色Stem color 绿色 Green 微紫 Shallow purple 紫色 Purple 0.68
20 苗期生长习性 Growth habit 匍匐 Grovel 半直立Half-erection 直立 Erection 0.87
21 角果着生状态 Silique angular 平生 Flat 斜生 Inclined 直生 Straight 垂生 Droop 1.32
22 角果色Silique color 黄色 Yellow 黄绿 Yellow-green 微紫 Shallow-purple 0.97

1.4.2 西藏新型甘蓝型油菜品系数量性状分级

根据各数量性状的平均观测值X与标准差σ，按X+kσ（k=±0、0.5、1、1.5、2）将每一性状的观测值分为10个等级，观测值Xi与其对应的等级（表2）。
表2 数量性状观测值等级划分

Table 2 Classification of observed values of quantitative traits

等级

Class

性状观测值

Phenotypic observation
1 Xi≤X-2s
2 X-2s<Xi≤X-1.5s
3 X-1.5s<Xi≤X-s
4 X-s<Xi≤X-0.5s
5 X-0.5s<Xi≤X
6 X<Xi≤X+0.5s
7 X+0.5s<Xi≤X+s
8 X+s<Xi≤X+1.5s
9 X+1.5s<Xi≤X+2s
10 Xi≥X-2s

1.5 数据统计与分析

1.5.1 变异系数

变异系数用于衡量性状的离散程度，公式为：CV=S÷X×100%，其中S为标准差，X为平均观测值，数据统计和运算借助Excel2016完成。

1.5.2 Shanon-Weaver多样性指数

Shanon-Weaver多样性指数最早是用于调查植物群落区域生境内多样性的指数，在表型多样性研究中，主要用于衡量某一性状内部的多样性，公式为：H′=－∑(Pi)×(lnPi)，其中Pi表示该现状在第i级别中出现的概率，Pi=ni÷n×100%，ni表示在第i个级别内某一性状出现的次数，n表示材料总数。其中形态特征性状通过标准化赋值进行频率计算获得Shanon-Weaver多样性指数，数据统计和运算借助Excel 2016完成。

1.5.3 西藏新型甘蓝型油菜聚类分析

应用统计分析软件IBM SPSS Statistics V21.0，对54份西藏新型甘蓝型油菜自交系材料基于44个农艺性状采用欧式距离组间连接法进行聚类。

2 结果与分析

2.1 新型甘蓝型油菜数量性状多样性

2.1.1 生育期性状变异分析

54份新型甘蓝型油菜的生育期分布在102~125 d，平均119.07 d，生育期低于120 d的品系有25个，整体表现早熟特点，同时开花期的多样性指数（1.98）大于生育期的多样性指数（1.93），平均开花天数22.87 d，为后期单株产量的形成奠定了生理基础。

2.1.2 产量性状变异分析

从产量构成因素比较分析，54份新型甘蓝型油菜具有千粒重较大和单株有效角果数较多的主要特点，千粒重主要分布在2.74~5.42 g，平均千粒重3.86 g，多样性指数2.01，其中千粒重大于5 g的有3个品系，分别是XZ6、XZ21、XZ42；单株有效角果数主要分布在220.89~763.78个，平均449.18，多样性指数1.98，单株有效角果数500个以上的有14个品系；每角果粒数分布在19.44~34.63粒，平均27.10粒，多样性指数1.96，每角果多于30粒的有9个品系。表明新型甘蓝型油菜部分品系具有单株角果数多、籽粒大、每角果粒数多的特点，单株产量分布在12.21~55.29 g，平均28.62 g，多样性指数1.98，其中单株产量达到40 g以上的有6个品系，表现一定的产量潜力。

2.1.3 品质性状变异分析

54份新型甘蓝型油菜中部分品系在含油量和油酸含量的品质性状中表现较高潜力。其中含油量大于50%有8个品系，多样性指数1.97，油酸含量大于65%的有11个品系，多样性指数1.90，这些优质品系为西藏油菜新品种的选育奠定种质基础。另一方面，芥酸和硫苷含量偏高是新型甘蓝型油菜的主要不足，其中能够达到双低标准的只有4个品系（XZ7、XZ14、X41、X54），可作进一步双低油菜的选育对象。

2.1.4 参试数量性状多样性分析

多样性指数比较表明，除芥酸外其他21个数量性状的遗传多样性指数均大于1.90，其中株高、主花序长度、有效分枝高度、角果长度、主花序有效角果数、千粒重和蛋白质含量等7个性状的多样性指数大于等于2.0，特别是角果长度和主花序有效角果数的多样性指数高于其他性状，表现出较大的遗传变异，一定程度上体现了西藏新型甘蓝型油菜具有较高的育种利用价值和增产潜力。

2.2 新型甘蓝型油菜形态特征性状多样性

本试验考察了54个新型甘蓝型油菜品系的叶片、花瓣、茎秆相关的22个形态特征性状，结果表明，新型甘蓝型油菜的幼苗直立或半直立状；子叶形状多叉形，心叶多为绿色、基叶为裂叶状，叶片黄绿或深绿，蜡粉较少且部分品系有刺毛，叶尖多圆形，叶缘多呈波纹状。幼茎呈紫色或微紫；薹茎绿色少数微紫；薹茎叶披针形或剑形，均半抱茎着生。花冠中或大、椭圆或球拍形、黄色、平展、覆瓦或侧叠着生；角果黄绿或微紫色，多斜生。统计分析54份西藏玉米地方品种的22个形态特征性状的多样性水平见图1，22个形态特征性状的多样指数分布于0.13~1.56，其中花瓣形状、薹茎叶形状、子叶形状和花冠大小的多样性指数较大，多样性指数分别是1.86、1.56、1.56、1.55，蜡粉、薹茎叶着生状态、叶脉颜色和花冠形态的多样性指数较小，多样性指数分别是0、0、0.13、0.31。
图1 形态特征性状变异类型分布
注：0 ~ 4 为形态特征性状的标准化值，见表1

Fig. 1 Distribution of morphological traits in new type repeseed

Note: 0-4 were standard value of qualitative trait （see to Table 1）；CotS: Cotyledon shape; CLC: Cordate leaf color; SH: Spiny hair; BLS: Basal leaf shape; LC: Leaf color; LVC: Leaf vein color; PetSe: Petiole section; LMS: Leaf margin shape; LAS: Leaf apex shape; QW: Quantity of wax; SLS: Shape of sterm-leaf; APSL: Attaching patter of stem-leaf; CorS: Corolla size; PetC: Petal color; PetS: Petal shape; PetCh: Petal character; PGP: Petals growth pattern; YSC: Young-stem color; SteC: Stem color; GH: Growth habit; SA: Silique angular; SilC: Silique color

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表3 数量性状描述统计与多样性指数

Table 3 Descriptive statistics and diversity index of quantitative traits

性状

Properties

 最大值 最小值 平均值 标准差 变异系数 多样性指数
Max Mix Average SD CV Diversity Index
茎粗 Stem diameter / mm 22.25 10.10 14.01 2.18 0.16 1.95
株高Plant hight /cm 188.36 120.69 148.24 15.02 0.10 2.01
主花序长度Main inforescence length /cm 76.38 44.07 59.91 7.65 0.13 2.01
一次有效分枝数Valid primary branch number 12.33 4.67 7.74 1.44 0.19 1.96
二次有效分枝数Valid secondary branch number 18.67 3.34 10.23 3.51 0.34 1.95
一次有效分枝高度Branch height /cm 68.41 3.67 31.22 14.97 0.48 2.00
角果长度Silique length /cm 11.63 5.44 8.08 1.58 0.20 2.04
每角果粒数Seeds per silique 34.63 19.44 27.10 3.45 0.13 1.96
主花序有效角果数Silique number of the main inflorescence 87.00 38.22 56.78 9.69 0.17 2.03
单株有效角果数Siliques per plant 763.78 220.89 449.18 136.66 0.30 1.98
着果密度Silique density（个/cm） 1.64 0.60 0.96 0.18 0.19 1.98
千粒重1000-seeds weight /g 5.42 2.74 3.86 0.56 0.14 2.01
单株产量 Seeds weight per plant /g 55.29 12.21 28.62 9.64 0.34 1.98
总花期Florescence period /d 32.00 16.00 22.87 3.45 0.15 1.98
生育期Growth duration /d 125.00 102.00 119.07 4.50 0.04 1.93
蛋白含量Protein content /（μmol/g） 31.75 14.55 20.92 3.93 0.19 2.02
含油量Oil content / % 51.50 34.63 44.79 4.53 0.10 1.97
芥酸Erucic acid /% 35.78 -1.59 10.70 10.64 0.99 1.64
硫苷总量Qlucosinolates Content /（μmol/g） 102.94 19.40 57.97 25.04 0.43 1.98
亚麻酸 Linolenic acid / % 11.56 6.86 8.94 1.06 0.12 1.98
亚油酸Linoleic acid / % 19.80 5.61 12.30 2.70 0.22 1.99
油酸Oleic acid /% 69.52 23.44 51.54 13.54 0.26 1.90

2.3 新型甘蓝型油菜表型性状的主成分分析

对西藏54个甘蓝型油菜品系的44个性状进行主成分分析，结果表明，前10个主成分累计贡献率达到63%，包含了44个性状的主要表型信息，具体实验结果见表4，其中第1主成分特征值为4.86，贡献率为11.3%，特征向量绝对值较高的性状是主花序有效角果数（0.71）和单株有效角果数（0.75）。第2主成分的特征值是3.76，贡献率8.74%，特征向量绝对值较高的是芥酸（0.67）、亚油酸（-0.62）、油酸（-0.59）。第3主成分的特征值为3.22，贡献率7.48%，特征向量绝对值较高的是蛋白含量（0.60）和含油量（-0.65）。第4主成分的特征向量值为3.01，贡献率为6.99%，特征向量值较高的是开花天数（-0.58）和花瓣形态（-0.52）。第5主成分的特征值为2.51，贡献率5.83%，特征向量绝对值较高的是亚油酸（-0.4）和芥酸（0.39）；第6主成分的特征值是2.34，贡献率5.43%，特征向量绝对值较高的是蛋白（-0.6）和含油量（0.51）；第7主成分的特征值是2.18，贡献率5.07%，特征向量绝对值较高的是每角果粒数（0.51）和单株产量（0.47）；第8主成分的特征值是1.95，贡献率是4.53%，特征向量绝对值较大的是叶尖形状（-0.53）；第9主成分的特征值是1.75，贡献率是4.08%，特征向量绝对值较大的是真叶刺毛（0.57）；第10主成分的特征值是1.62，贡献率是3.78%，特征向量绝对值较大的是花瓣着生状态（0.54）。该10个主成分中有2个主成分（第1和第7）是由主花序有效角果数、单株有效角果数、每角果粒数和单株产量等与产量相关性状组成，有4个主成分（第2、第3、第5和第6）是由芥酸、亚油酸、油酸、蛋白质、含油量等与品质相关性状组成的；1个主成分（第4）是由开花天数和花瓣形态组成的主成分，3个主成分（第8、第9、第10）分别代表了3个形态特征性状叶尖形状、真叶刺毛和花瓣着生状态，综合表明了数量性状中产量和品质性状反映新型甘蓝型油菜主要差异性指标，通过产量和品质性状的选择可获得目标品系。
表4 参试的54份油菜品系各表型性状的主成分载荷与贡献率

Table 4 Factor loading matrix and contribution rate of traits of 54 tested rapeseed lines

性状Trait 主成分Factor
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
子叶形状CotS 0.22 0.18 0.29 -0.44 -0.27 0.31 -0.34 0.18 0.1 0.01
心叶色CLC 0.32 0.49 0.2 -0.01 -0.34 0.07 0.01 0.37 0.02 0.17
真叶刺毛SH 0.33 0.16 -0.16 -0.07 -0.26 -0.06 -0.22 0.2 0.57 -0.02
基叶叶形BLS 0.34 0.46 -0.12 0.28 -0.14 0.06 0 0.2 -0.13 0.23
叶色LC 0.23 0.24 0.29 -0.11 -0.23 0.15 -0.13 0.1 0.1 0.21
叶脉色LVC 0.15 -0.2 -0.22 0.23 -0.26 0.31 -0.17 -0.3 -0.22 0.05
叶柄横切面形状PetSe -0.13 0.28 -0.1 0.02 -0.14 -0.02 0.23 0.29 -0.35 0.36
叶缘形状LMS 0.16 -0.02 -0.02 -0.19 0.06 0.26 -0.16 -0.29 0.15 0.18
叶尖形状LAS 0.12 0.05 -0.13 0.02 -0.32 0.04 0.21 -0.53 -0.02 -0.04
蜡粉QW 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
薹茎叶形状SLS 0.21 -0.12 -0.08 -0.18 0.1 -0.27 -0.14 0.01 -0.15 -0.26
薹茎叶着生状态APSL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
花冠大小CorS 0.12 -0.25 0.05 0.02 0.31 0.53 -0.13 0.06 -0.06 0.11
花瓣颜色PetC -0.25 -0.13 0.12 0.4 0.38 0.22 -0.38 -0.14 0.13 0.2
花瓣形状PetS 0.12 0.06 -0.31 0.48 -0.27 -0.3 -0.23 -0.13 -0.22 -0.27
花瓣形态PetCh 0.08 0.17 -0.21 -0.52 -0.28 -0.04 0.36 0.05 -0.16 -0.2
花瓣着生状态PGP -0.2 -0.06 0.48 0.05 0.2 0.09 0.25 0.03 0.13 0.54
幼茎色YSC -0.11 0.19 0.19 0.24 0.11 0.23 0.34 -0.22 0.4 -0.35
薹茎色SteC 0.02 0.41 0.4 0.12 -0.13 0.08 0.15 0.09 0.02 -0.17
苗期生长习性GH -0.27 0.24 0.12 -0.33 0.29 0.16 0.23 0.11 -0.39 -0.2
角果着生状态SA 0.12 -0.03 0.21 -0.37 0.3 0.01 -0.2 -0.17 -0.04 0.33
角果色SilC -0.06 -0.12 0.11 0.45 -0.37 -0.11 -0.28 0.38 0.22 0.04
茎粗SteD 0.52 0.08 -0.02 0.14 0.29 -0.03 0.2 0.12 -0.2 -0.01
株高PH 0.6 0.16 0.44 0.29 0.3 0.18 0.08 -0.07 -0.12 -0.17
主花序长度MIL 0.04 -0.23 0.49 -0.18 0.36 -0.19 -0.11 0.32 0.09 -0.37
一次有效分枝数VPBN 0.66 -0.12 -0.22 0.31 0.03 0.14 0.04 -0.26 -0.04 0.18
二次有效分枝数VSBN 0.49 -0.5 -0.39 -0.17 0.12 -0.18 0.12 -0.02 0.15 0.16
有效分枝高度BH 0.22 0.47 0.4 0.39 0.06 0.43 0.1 -0.14 -0.09 -0.13
角果长度SL -0.39 -0.3 0.14 0.45 -0.02 -0.24 0.08 0.3 0.06 0.06
每角果粒数SPS -0.35 0.35 0.07 -0.01 0.06 -0.06 0.51 -0.23 0.18 0.17
主花序有效角果数SNMI 0.71 0.21 0.32 -0.12 0.21 -0.13 -0.06 0.09 0.26 -0.18
单株有效角果数VSPP 0.75 -0.36 -0.08 -0.09 0.27 -0.24 -0.02 0.08 0.06 0.06
着果密度SD 0.68 0.38 -0.11 -0.15 -0.26 -0.12 0.2 -0.05 0.1 0.01
千粒重KSW -0.42 -0.26 0.03 0.45 0.04 -0.07 0.41 0.18 0.18 -0.07
单株产量SWPP 0.66 -0.27 -0.03 0.14 0.17 -0.13 0.47 -0.11 0.14 0.06
开花天数FP -0.22 -0.28 0.1 -0.58 0.14 0.12 0.09 0.06 0.05 -0.02
生育期GD 0.34 -0.14 0.14 0.36 0.15 -0.05 -0.09 0.18 -0.34 -0.18
蛋白PT -0.06 -0.03 0.6 -0.04 -0.15 -0.6 0.07 -0.29 -0.02 0.12
含油量OT -0.09 0.13 -0.65 0.01 0.25 0.51 -0.04 0.24 0.1 -0.21
芥酸EA -0.18 0.67 -0.29 0.09 0.39 -0.3 -0.19 -0.1 0.2 0.03
硫苷QC 0.05 0.34 0.14 0 0.24 -0.36 -0.28 -0.04 -0.44 0.19
亚麻酸LinolenicA -0.2 0.14 0.34 -0.14 -0.16 -0.01 -0.29 -0.44 -0.03 -0.25
亚油酸LinoleicA 0.11 -0.62 0.44 0.08 -0.4 0.13 -0.13 -0.16 0 -0.07
油酸OA 0.18 -0.59 0.23 -0.1 -0.36 0.28 0.29 0.19 -0.25 0
特征值Numerical value 4.86 3.76 3.22 3.01 2.51 2.34 2.18 1.95 1.75 1.62
贡献率Contribution rate/% 11.3 8.74 7.48 6.99 5.83 5.43 5.07 4.53 4.08 3.78
累计贡献率Total account 11.3 20.04 27.52 34.51 40.34 45.77 50.83 55.36 59.44 63.22
Note: CotS: Cotyledon shape; CLC: Cordate leaf color; SH: Spiny hair; BLS: Basal leaf shape; LC: Leaf color; LVC: Leaf vein color; PetSe: Petiole section; LMS: Leaf margin shape; LAS: Leaf apex shape; QW: Quantity of wax； SLS: Shape of sterm-leaf; APSL: Attaching patter of stem-leaf; CorS: Corolla size; PetC: Petal color; PetS: Petal shape; PetCh: Petal character; PGP: Petals growth pattern; YSC: Young-stem color; SteC: Stem color; GH: Growth habit; SA: Silique angular; SilC: Silique color; SteD: Stem diameter; PH: Plant hight; MIL: Main inforescence length; VPBN: Valid primary branch number; VSBN: Valid secondary branch number; BH: Branch height; SL: Silique length; SPS: Seeds per silique; SNMI: Silique number of the main inflorescence; VSPP: Siliques per plant; SD: Silique density; KSW: 1000-seeds weight; SWPP: Seeds weight per plant; FP: Florescence period; GD: Growth duration; PT: Protein content; OT: Oil content; EA: Erucic acid; QC: Qlucosinolates Content; LinolenicA: Linolenic acid; LinoleicA: Linoleic acid; OA: Oleic acid
主成分分析的的双标图（图2）能够反映54个油菜品系44个性状的区分度和各表型性状的相关性。其中从中心到各个表型指标做一条线段，主要是评价各指标的区分度和相似性，线段越长表示该表型区分度越好。两表型线段之间的夹角的余弦值是它们之间的相关系数，夹角小于90度表示正相关，大于90度的表示负相关。该试验中44个性状中31个性状的区分度较好，其中区分度较大的数量性状主要有单株有效角果数、单株产量、一次有效分枝、二次有效分枝、着果密度、亚油酸含量、含油量、芥酸、主花序有效角果数、每角果粒数、千粒重、角果长度、开花期天数等；区分度较好的形态特征性状主要有心叶色、基叶形状、叶柄横切面形状、子叶形状、花冠颜色和花冠大小。各性状间的相关性表明，单株产量与生育期、单株有效角果数、一次有效分枝数、着果密度、主花序角果数紧密正相关，其中着果密度与真叶刺毛、子叶形状紧密正相关，主花序角果数与株高和茎粗紧密正相关；各性状间呈负相关的有单株有效角果数与每角果粒数显著负相关，着果密度与千粒重负相关；油酸、亚油酸与芥酸负相关。
图2 新型甘蓝型油菜表型性状主成分分析双标图

Fig. 2 PCA- biplot for phenotypic traits of new type Brassica napus L.

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2.4 新型甘蓝型油菜表型性状的聚类分析

采用层次聚类的方法，综合44个表型性状对54个新型甘蓝型油菜品系及其亲本甘蓝型油菜藏油5号进行聚类分析，在阈值300处整体将其划分为3个类群，其中第1类群包含18个品系，第2类群包含7个品系，第3类群包含29个品系与亲本藏油5号聚为一类，具有相似的表型性状，属于较大类群（图3）。
图3 参试油菜品系聚类分析图

Fig. 3 Clustering dendrogram of tested rapeseed lines

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比较3个类群数量性状平均值的差异见表5。其中第1类群包括18个株系，植株性状中有效分枝高度较高，茎粗、株高、主花序长度、一次有效分枝和二次有效分枝均低于其它类群，营养生长无优势表现；产量性状中主花序有效角果数、单株有效角果数、着果密度、单株产量均低于其它类群，综合产量性状表现较差，平均生育期117 d，表现早熟；品质性状中表现含油量高的优势，但其它品质性状较差。第2类群相对较小，只包含7个品系，但植株性状中有效分枝高度低于其它类群，茎粗、株高、主花序长度、一次有效分枝数和二次有效分枝数均高于其它类群，营养生长优势较明显；产量性状中单株有效角果数和单株产量明显高于其它类群，具有明显的产量优势，平均生育期121 d；品质性状中蛋白质含量高于其它类群，芥酸和硫苷含量低于其它类群，但未达到双低标准，无明显品质优势。第3类群属于较大类群，包含29个油菜品系，与亲本藏油5号具有相似的表型，从而聚为一类。该类群植株性状中茎粗、株高、主花序长度、一次有效分枝数、二次有效分枝数、有效分枝高度均介于其它两个类群之间，产量性状中主花序有效角果数、单株角果数、每角果粒数、千粒重、单株产量均介于其它两个类群之间；平均生育期120 d；品质性状中油酸含量高于其它类群，蛋白质、含油量、亚麻酸、亚油酸含量均介于其它两类群之间。
表5 参试油菜两类群数量性状表现

Table 5 quantitative characters of two groups of tested rapeseed

性状 Trait

第1类群

Group 1

第2类群

Group 2

第3类群

Group 3
茎粗SteD 13.60 15.15 14.09
株高PH 143.02 154.82 150.92
主花序长度MIL 58.32 63.52 60.31
一次有效分枝数VPBN 6.91 8.70 8.08
二次有效分枝数VSBN 7.57 14.38 11.01
有效分枝高度BH 34.38 25.78 30.30
角果长度SL 8.73 8.36 7.59
每角果粒数SPS 28.28 23.71 27.13
主花序有效角果数SNMI 50.70 62.18 60.16
单株有效角果数VSPP 312.90 713.17 483.87
着果密度SD 0.88 0.99 1.02
千粒重KSW 4.05 3.70 3.78
单株产量SWPP 21.80 41.21 30.61
开花 d数FP 22.78 24.29 22.67
生育期GD 117.50 121.43 120.67
蛋白PT 19.05 22.91 21.46
含油量OT 47.35 42.25 43.91
芥酸EA 12.89 9.93 9.27
硫苷QC 53.66 53.92 60.79
亚麻酸LinolenicA 8.95 8.89 8.91
亚油酸LinoleicA 11.36 13.08 12.70
油酸OA 49.50 50.17 53.48

3 讨论

西藏甘蓝型油菜种植历史较短，遗传背景狭窄，目前西藏区内自主育种并推广的甘蓝型油菜品种十分有限，主要依靠引种和适应性的筛选获得高产优质的甘蓝型油菜品种[17]。引种虽可一定程度上拓宽种质遗传背景，但受高寒气候及甘蓝型油菜温光反应特性的限制，过于单一方法不能将好的遗传基础融入到本土材料中，有限的种质，相对于西藏复杂的油菜生态环境和多层次的生产需求，显得过于狭窄。本试验利用西藏芥菜型油菜地方品种与甘蓝型油菜品种有性杂交的方法，充分开发利用西藏油菜地方品种的多样性和适应性，实现西藏甘蓝型油菜的本土选育，有效拓宽西藏甘蓝型油菜种质的遗传基础。
表型多样性方法评价种质资源变异，具有简单直观，容易操作等优势，作为种质资源的遗传背景信息，表型评价不可或缺[18]。本试验中分别考察了包含形态特征性状和数量性状的44个性状的遗传变异情况。变异系数和多样性指数分别从不同角度的角度反映性状的变异，其中变异系数主要反映某性状变异的范围，而多样性指数则是某一性状的不同表现等级和数量的分布，亦即多样性的丰度和均匀度，所以两者在同一性状上表现的并不一致[19]。陈锋等采用变异系数指标对来自国内外的935份甘蓝型油菜进行农艺性状与品质性状的鉴定与多样性评价，其中生育期的变异系数为2.1%，株高为13.5%，单株角果数为43.4%，角果长度为17.1%，每角果粒数为18.6%，千粒重为17.9%[20]。雷伟侠等利用变异系数指标评价了95份来自不同国家和地区的甘蓝型油菜的多样性，发现甘蓝型油菜单株产量的变异系数最高32.92%，其次为有效分枝高度（21.93%）和单株角果数（21.06%），株高（8.71%），脂肪和蛋白质的变异系数分别为6.75%、6.66%[21]。而本试验54份油菜品系的变异系数分别为生育期4%、株高10%，单株角果数30%，角果长度20%，每角果粒数13%，千粒重14%，单株产量34%，有效分枝高度48%，单株角果数30%，含油量10%，蛋白质19%。以上变异系数的比较表明，本试验中生育期、角果长度、单株产量、有效分枝高度、单株角果数、含油量、蛋白质等7个指标的多样性均高于国内外甘蓝型油菜品种，存在广泛变异，特别是在西藏气候下选育的较小的芥甘杂交群体中更能体现较大变异，进一步表明利用芥甘种间杂交的方法能够拓宽甘蓝型油菜的遗传背景，创制丰富油菜种质。而早期我国学者利用RAPD技术也已经证实了利用芥菜型油菜中蕴藏的有利基因转移到主栽的甘蓝型油菜中，可有效拓宽甘蓝型油菜的遗传基础[22]。
本试验中54份新种质品系呈现早熟特点，其中最短生育期只有102 d，一方面这与西藏农区海拔高、积温低、无霜期短的气候条件有关，另一方面这是高原生态条件下油菜对光温反应特性自然选择的结果[23]。早熟作为油菜育种的重要目标性状，一方面能够解决多熟制地区用地矛盾，另一方面为高海拔农区甘蓝型油菜的品种的正常成熟和推广奠定种质基础，本研究通过芥甘种间杂交的方法为早熟甘蓝型油菜的创制提供新思路和新方法。本试验条件下不同性状的多样性指数差别较大，其中数量性状的多样性指数（1.90~2.04）大于形态特征性状（0.13~1.56），表明新型甘蓝型油菜在数量性状上具有更宽的遗传背景，特别是是角果长度和主花序有效角果数的多样性指数大于其它性状。有研究认为适当增加角果长度有利于扩大角果容量，增加光合面积，提高油菜籽粒产量。而主花序角果数是决定单株有效角果数的主要因素，角果长度和主花序有效角果数是影响油菜产量构成的重要性状[24]。甘蓝型春油菜的角果长度和主花序角果数一方面由遗传因素决定，另一方面与西藏高海拔区的生态环境紧密相关，其中主花序角果数与纬度、海拔、降雨量显著正相关，与极端低温、平均蒸发量显著负相关。角果长度与海拔极显著正相关，与极端低温、极端高温呈显著负相关。高原生态条件下通过长角果和主花序角果数的选择提高油菜产量的潜力较大[25]。
主成分分析结果及双标图区分度及各指标间相关性，综合表明了数量性状中产量和品质性状（主花序有效角果数、单株有效角果数、每角果粒数、单株产量芥酸、亚油酸、油酸、蛋白质、含油量）是反映新型甘蓝型油菜主要差异性指标，通过产量和品质性状的选择可获得目标品系。由于产量及品质性状是由微效多基因控制的数量性状，表现为连续变异，受环境影响较大，单独依靠传统的育种方法和技术在现有基础上很难有突破[26]。近年来，数量遗传学和现代分子生物技术的发展，借助于DNA分子标记、QTL作图和GWAS能够实现产量与品质性状相关的数量性状基因定位，确定其在染色体的位置及与其它基因的关系，从而推动油菜分子标记辅助选择育种[27~31]。本实验可进一步通过多年多点实验深入挖掘产量与品质相关优良农艺性状，解决高产与优质的矛盾，为优势群体及亲本选配奠定种质基础。
本实验通过多代偏甘蓝型油菜表型的定向选育，从而获得芥甘杂交种后代，带有较多的甘蓝型油菜的遗传组分，因此形态特征较一致地倾向于甘蓝型油菜。综合54个品系44个表型性状进行聚类分析，结果表明，54个新型甘蓝型油菜品系被划分成3个类群。其中29个参试品系与甘蓝型油菜亲本藏油5号聚为一类（第3类群），代表了偏向甘蓝型亲本表型的类群。与第3类群距离较近的第2类群包含7个油菜品系，该类群具有较强的营养生长优势，产量性状优良，综合性状优于偏向甘蓝型亲本的第3类群，可为稳定丰产甘蓝型油菜的选育奠定种质基础，表明在自然和人工双重选择作用下，这些适应西藏气候的新型甘蓝型油菜具有较高的产量潜力以实现西藏甘蓝型油菜的本土化选育。但同时这些通过种间杂交获得的种质也存在适应性的分化，本实验聚类结果的第1类群与偏向甘蓝型油菜亲本的第3类群距离较远，营养生长无优势，产量性状低产明显，综合性状较差。尽管芥甘杂交种后代的选育中较多地选择了偏甘蓝型油菜的个体，但同时该类群也带有部分芥菜型油菜特征，如子叶形状较多叉形、部分品系叶片有刺毛、幼茎紫色或微紫等。这种低产群体的产生是否因带有较多芥菜型油菜遗传组分还有待进一步探讨。

4 结论

芥菜型油菜甘蓝型油菜种间杂交能够拓宽甘蓝型油菜的表型多样性水平，其中角果长度、单株有效角果数、单株产量、生育期、有效分枝高度、蛋白质含量和含油量等7个表型性状的多样性水平高于国内外已报道的其他甘蓝型油菜的多样性水平。主成分分析将44个表型性状转化为10个综合指标，其中与产量和品质相关的数量性状区分度较好，且相关性密切，通过主成分分析获得的综合性状做选择能够获得高产优质的目标品系。通过聚类分析将54个新型甘蓝型油菜品系划分为3个类群，其中较多参试品系与甘蓝型油菜亲本聚为一类，代表了甘蓝型油菜亲本群，与甘蓝型油菜亲本群距离较近的类群营养生长优势明显，丰产性好，综合性状优于其它类群，可作进一步选育对象，为西藏高产优质甘蓝型油菜品系的选育奠定种质基础。利用地方品种，通过芥甘种间杂交方法，创制新型甘蓝型油菜，提高甘蓝型油菜在西藏高海拔区的适应性以达到油菜高产育种目标是可行的。

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基金

西藏自治区自然科学基金（XZ2017ZRG-35（Z））
国家自然科学基金(31860387)
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