油菜抗除草剂机理与种质创制研究进展

doi:10.19802/j.issn.1007-9084.2020354

摘要/Abstract

摘要：

杂草是制约油菜生产的重要生物灾害之一，严重影响油菜的产量和品质。培育抗除草剂油菜品种是防除油菜田间杂草的经济、有效的途径。本文综述了已被广泛应用的草甘膦、草铵膦和ALS酶抑制类除草剂的作用机理、植物对除草剂产生抗性的机制以及国内外这三类油菜抗性种质的创制和研究进展，并提出了油菜抗除草剂种质的发展策略，加强抗性机制研究和基因的发掘力度，利用基因编辑等新技术创制抗除草剂油菜新种质，培育具有多种除草剂抗性的油菜新品种。

关键词: 油菜, 抗除草剂, 种质, 机制

Abstract:

Weed is one of the most serious biological disasters that seriously damage the yield and quality of Brassica napus. Cultivating herbicide resistant B. napus varieties is an effective and economic way to control weeds in rapeseed field. In this paper, three kinds of herbicides, glyphosate, glufosinate and ALS enzyme inhibitors, which have the greatest potential for field application are mainly reviewed. The mechanisms of herbicide action and herbicide resistance are summarized. The research advances of B. napus resistant germplasms in China and abroad are further reviewed according to the germplasm creation methods. Finally, the development strategies of herbicide resistant rapeseed germplasm are put forward: strengthening the research of resistance mechanism and gene exploration, and using new technologies such as gene editing to create new non-transgenic rapeseed germplasms with multi herbicide resistance.

Key words: Brassica napus, herbicide resistant, germplasm, mechanism

中图分类号:

S565.403

管文杰, 张付贵, 闫贵欣, 马启铭, 伍晓明. 油菜抗除草剂机理与种质创制研究进展[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 1159-1173.

Wen-Jie GUAN, Fu-Gui ZHANG, Gui-Xin YAN, Qi-Ming MA, Xiao-Ming WU. Research advances of herbicide-resistant rapeseed on mechanisms and germplasms[J]. CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES, 2021, 43(6): 1159-1173.

图/表 10

表1

图1

图2

图3

图4

表2

表3

图5

图6

表4

参考文献 90

1	Food and Agriculture Organization of the United nation［DB/OL］. .
2	王汉中. 我国油菜产业发展的历史回顾与展望［J］. 中国油料作物学报， 2010， 32（2）： 300-302.
3	USDA Foreign Agricultural Service Oilseeds： World Markets and Trade ［EB/OL］. .
4	王开芳. 油菜BnGRF2和抗草甘膦EPSPs基因克隆及植物双价表达载体的构建［D］. 兰州：甘肃农业大学， 2015.
5	江建霞，张俊英，李延莉，等.中国抗除草剂油菜育种利用研究进展［J/OL］.分子植物育种：1-11［2020-12-13］..
6	刘忠松，官春云，陈社员. 抗除草剂油菜研究及其进展［J］. 作物研究， 2003， 17（2）： 70-72. DOI：10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2003.02.003. doi: 10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2003.02.003
7	Song W J， Zhou W J， Jin Z L， et al. Germination response of Orobanche seeds subjected to conditioning temperature， water potential and growth regulator treatments［J］. Weed Res， 2005， 45（6）： 467-476. DOI：10.1111/j.1365-3180.2005.00477.x. doi: 10.1111/j.1365-3180.2005.00477.x
8	李杰华. 抗广谱性除草剂转基因油菜创制及抗性评价［D］. 武汉：华中农业大学， 2018.
9	信晓阳. 油菜苯磺隆抗性研究与转基因抗除草剂油菜的选育［D］. 杨凌：西北农林科技大学， 2013.
10	张宏军，贾富勤，张佳，等. 杂草对灭生性除草剂百草枯的抗性问题［J］. 农药科学与管理， 2003， 24（12）： 26-29. DOI：10.3969/j.issn.1002-5480.2003.12.013. doi: 10.3969/j.issn.1002-5480.2003.12.013
11	王倩，崔翠，叶桑，等. 甘蓝型油菜种子萌发期耐苯磺隆种质筛选与综合评价［J］. 作物学报， 2018， 44（8）： 1169-1184. DOI：10.3724/SP.J.1006.2018.01169. doi: 10.3724/SP.J.1006.2018.01169
12	Retzinger E J， Mallory-Smith C. Classification of herbicides by site of action for weed resistance management strategies［J］. Weed Technol， 1997， 11（2）： 384-393. DOI：10.1017/s0890037x00043116. doi: 10.1017/s0890037x00043116
13	Wakabayashi K， Böger P. Target sites for herbicides： entering the 21st century［J］. Pest Manag Sci， 2002， 58（11）： 1149-1154. DOI：10.1002/ps.560. doi: 10.1002/ps.560
14	苏少泉. 除草剂作用靶标的分类与使用［J］. 农药， 1998， 37（11）： 1-7. DOI：10.16820/j.cnki.1006-0413.1998.11.001. doi: 10.16820/j.cnki.1006-0413.1998.11.001
15	张荣升. 除草剂靶标近况和新的挑战［J］. 农药译丛， 1999， 21： 60-61.
16	Franz J E， Mao M K ， Sikorski J A. Glyphosate ： A Unique Global Herbicide［J］. ACS Monograph Series， No. 189， 1997.
17	欧阳嘉. 草甘膦生产现状及市场前景［J］. 江苏化工， 2000， 28： 34-35.
18	顾林玲，王欣欣. 全球除草剂市场、发展概况及趋势（Ⅰ）［J］. 现代农药， 2016， 15（2）： 8-12， 38. DOI：10.3969/j.issn.1671-5284.2016.02.002. doi: 10.3969/j.issn.1671-5284.2016.02.002
19	王朋宝，张晶晶，石菁，等. 抗草甘膦与磷高效吸收基因双价表达载体的构建及对甘蓝型油菜的遗传转化［J］. 甘肃农业大学学报， 2019， 54（3）： 31-39， 46. DOI：10.13432/j.cnki.jgsau.2019.03.005. doi: 10.13432/j.cnki.jgsau.2019.03.005
20	Herrmann K M， Weaver L M. The shikimate pathway［J］. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol， 1999， 50（1）： 473-503. DOI：10.1146/annurev.arplant.50.1.473. doi: 10.1146/annurev.arplant.50.1.473
21	Schönbrunn E， Eschenburg S， Shuttleworth W A， et al. Interaction of the herbicide glyphosate with its target enzyme 5-enolpyruvylshikimate 3-phosphate synthase in atomic detail［J］. PNAS， 2001， 98（4）： 1376-1380. DOI：10.1073/pnas.98.4.1376. doi: 10.1073/pnas.98.4.1376
22	Preston C， Wakelin A M. Resistance to glyphosate from altered herbicide translocation patterns［J］. Pest Manag Sci， 2008， 64（4）： 372-376. DOI：10.1002/ps.1489. doi: 10.1002/ps.1489
23	苏少泉. 抗除草剂水稻品种的创制与发展［J］. 农药研究与应用， 2010（5）： 6-8.
24	Wendler C， Barniske M， Wild A. Effect of phosphinothricin （glufosinate） on photosynthesis and photorespiration of C3 and C₄ plants［J］. Photosynth Res， 1990， 24（1）： 55-61. DOI：10.1007/bf00032644. doi: 10.1007/bf00032644
25	崔莹. 新型转基因抗除草剂水稻培育［D］. 武汉：华中农业大学， 2017.
26	张宏军，刘学，张佳，等. 草铵膦的作用机理及其应用［J］. 农药科学与管理， 2004， 25： 23-27.
27	陈东亮，崔翠，任义英，等. 草铵膦胁迫下油菜苗期叶片药害相关性状的全基因组关联分析［J］. 作物学报， 2018， 44（4）： 542-553. DOI：10.3724/SP.J.1006.2018.00542. doi: 10.3724/SP.J.1006.2018.00542
28	Risch N， Merikangas K. The future of genetic studies of complex human diseases［J］. Science， 1996， 273（5281）： 1516-1517. DOI：10.1126/science.273.5281.1516. doi: 10.1126/science.273.5281.1516
29	辛洁，徐小博，王磊，等. ALS抑制剂类除草剂的抗性研究概述［J］. 安徽农业科学， 2019， 47（4）： 18-21. DOI：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.04.004. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2019.04.004
30	任雪玲，吴超，杨华铮. 基因点突变所引发的除草剂的抗性问题［J］. 化学通报， 2006， 69（1）： 9-15. DOI：10.14159/j.cnki.0441-3776.2006.01.002. doi: 10.14159/j.cnki.0441-3776.2006.01.002
31	Duggleby R G， McCourt J A， Guddat L W. Structure and mechanism of inhibition of plant acetohydroxyacid synthase［J］. Plant Physiol Biochem， 2008， 46（3）： 309-324. DOI：10.1016/j.plaphy.2007.12.004. doi: 10.1016/j.plaphy.2007.12.004
32	Binder S， Knill T， Schuster J. Branched-chain amino acid metabolism in higher plants［J］. Physiol Plant， 2007， 129（1）： 68-78. DOI：10.1111/j.1399-3054.2006.00800.x. doi: 10.1111/j.1399-3054.2006.00800.x
33	Zhou Q Y， Liu W P， Zhang Y S， et al. Action mechanisms of acetolactate synthase-inhibiting herbicides［J］. Pestic Biochem Physiol， 2007， 89（2）： 89-96. DOI：10.1016/j.pestbp.2007.04.004. doi: 10.1016/j.pestbp.2007.04.004
34	McCourt J A， Pang S S， King-Scott J， et al. Herbicide-binding sites revealed in the structure of plant acetohydroxyacid synthase［J］. PNAS， 2006， 103（3）： 569-573. DOI：10.1073/pnas.0508701103. doi: 10.1073/pnas.0508701103
35	于澄宇，何蓓如. 植物乙酰乳酸合成酶抑制剂作用方式及机理研究进展［J］. 农药学学报， 2011， 13（3）： 221-227. DOI：10.3969/j.issn.1008-7303.2011.03.02. doi: 10.3969/j.issn.1008-7303.2011.03.02
36	张朝贤，倪汉文，魏守辉，等. 杂草抗药性研究进展［J］. 中国农业科学， 2009， 42（4）： 1274-1289. DOI：10.3864/j.issn.0578-1752.2009.04.019. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2009.04.019
37	胡茂龙，浦惠明，龙卫华，等. 一种甘蓝型油菜抗磺酰脲类除草剂基因及其应用： CN103266118A［P］. 2013-08-28.
38	Hong S T， Choi M Y. Chemical Modification and Feedback Inhibition of Arabidopsis thaliana Acetolactate Synthase［J］. Agricultural Chemistry & Biotechnology， 1997.
39	Chipman D， Barak Z， Schloss J V. Biosynthesis of 2-aceto-2-hydroxy acids： acetolactate synthases and acetohydroxyacid synthases［J］. Biochim Biophys Acta， 1998， 1385（2）： 401-419. DOI：10.1016/s0167-4838（98）00083-1. doi: 10.1016/s0167-4838（98）00083-1
40	Grandoni J A， Marta P T， Schloss J V. Inhibitors of branched-chain amino acid biosynthesis as potential antituberculosis agents［J］. J Antimicrob Chemother， 1998， 42（4）： 475-482. DOI：10.1093/jac/42.4.475. doi: 10.1093/jac/42.4.475
41	游大慧. 白菜型油菜EPSPs全长cDNA的克隆和原核表达［D］. 成都：四川大学， 2004.
42	Yang X， Beres Z T， Jin L， et al. Effects of over-expressing a native gene encoding 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase （EPSPS） on glyphosate resistance in Arabidopsis thaliana［J］. PLoS One， 2017， 12（4）： e0175820. DOI：10.1371/journal.pone.0175820. doi: 10.1371/journal.pone.0175820
43	Marques M R， Vaso A， Neto J R， et al. Dynamics of glyphosate-induced conformational changes of Mycobacterium tuberculosis 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase （EC 2.5.1.19） determined by hydrogen-deuterium exchange and electrospray mass spectrometry［J］. Biochemistry， 2008， 47（28）： 7509-7522. DOI：10.1021/bi800134y. doi: 10.1021/bi800134y
44	Pollegioni L， Schonbrunn E， Siehl D. Molecular basis of glyphosate resistance-different approaches through protein engineering［J］. Febs J， 2011， 278（16）： 2753-2766. DOI：10.1111/j.1742-4658.2011.08214.x. doi: 10.1111/j.1742-4658.2011.08214.x
45	International Herbicide-Resistant Weed Database［DB/OL］.
46	Tranel P J， WrightT R， Heap I M. Online.Internet.Monday， November 15， 2004.Available［EB/OL］. http：
47	陈世国，强胜，毛婵娟. 草甘膦作用机制和抗性研究进展［J］. 植物保护， 2017， 43（2）： 17-24. DOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.003. doi: 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.003
48	Padgette S R， Kolacz K H， Delannay X， et al. Development， identification， and characterization of a glyphosate-tolerant soybean line［J］. Crop Sci， 1995， 35（5）： 1451-1461. DOI：10.2135/cropsci1995.0011183x003500050032x. doi: 10.2135/cropsci1995.0011183x003500050032x
49	Knaggs A R. The biosynthesis of shikimate metabolites［J］. Nat Prod Rep， 2003， 20（1）： 119-136. DOI：10.1039/b100399m. doi: 10.1039/b100399m
50	Ortega J L， Rajapakse W， Bagga S， et al. An intragenic approach to confer glyphosate resistance in Chile （Capsicum annuum） by introducing an in vitro mutagenized Chile EPSPS gene encoding for a glyphosate resistant EPSPS protein［J］. PLoS One， 2018， 13（4）： e0194666. DOI：10.1371/journal.pone.0194666. doi: 10.1371/journal.pone.0194666
51	Hadi F， Mousavi A， Salmanian A H， et al. Glyphosate tolerance in transgenic canola by a modified glyphosate oxidoreductase （gox） gene［EB/OL］. 2012
52	张云彤，王瑞楠，孙墨楠，等. 抗草甘膦转基因作物分子育种策略［J］. 生物技术， 2019， 29（3）： 288-293， 307. DOI：10.16519/j.cnki.1004-311x.2019.03.0050. doi: 10.16519/j.cnki.1004-311x.2019.03.0050
53	Castle L ， Siehl D ， Giver L ， et al. NOVEL GLYPHOSATE N-ACETYLTRANSFERASE （GAT） GENES： US 2006.
54	Duke S O， Lydon J. Herbicides from natural compounds［J］. Weed Technol， 1987， 1（2）： 122-128. DOI：10.1017/s0890037x00029304. doi: 10.1017/s0890037x00029304
55	Mullison W R. Herbicide handbook of the Weed Science Society of America［J］. Herbicide Handbook of the Weed ence Society of America， 1989（Ed.5）.
56	Bartsch K， Tebbe C C. Initial steps in the degradation of phosphinothricin （glufosinate） by soil bacteria［J］. Appl Environ Microbiol， 1989， 55（3）： 711-716. DOI：10.1128/aem.55.3.711-716.1989. doi: 10.1128/aem.55.3.711-716.1989
57	Ameziane R， Bernhard K， Lightfoot D. Expression of the bacterial gdhA gene encoding a NADPH glutamate dehydrogenase in tobacco affects plant growth and development［J］. Plant Soil， 2000， 221（1）： 47-57. DOI：10.1023/A： 1004794000267. doi: 10.1023/A： 1004794000267
58	单正军，陈祖义. 除草剂对非靶植物（农作物）的危害影响及控制技术［J］. 农药科学与管理， 2007， 28： 50-54.
59	Hattori J， Brown D， Mourad G， et al. An acetohydroxy acid synthase mutant reveals a single site involved in multiple herbicide resistance［J］. Mol Gen Genet MGG， 1995， 246（4）： 419-425. DOI：10.1007/BF00290445. doi: 10.1007/BF00290445
60	Huang B， Bird S， Kemble R， et al. Effects of culture density， conditioned medium and feeder cultures on microspore embryogenesis in Brassica napus L. cv. Topas［J］. Plant Cell Rep， 1990， 8（10）： 594-597. DOI：10.1007/BF00270061. doi: 10.1007/BF00270061
61	高建芹，浦惠明，戚存扣，等. 抗咪唑啉酮油菜种质的发现与鉴定［J］. 植物遗传资源学报， 2010， 11（3）： 369-373. DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.2010.03.004. doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.2010.03.004
62	胡茂龙，浦惠明，高建芹，等. 油菜乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂抗性突变体M9的遗传和基因克隆［J］. 中国农业科学， 2012， 45（20）： 4326-4333. DOI：10.3864/j.issn.0578-1752.2012.20.022. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.20.022
63	Swanson E B， Herrgesell M J， Arnoldo M， et al. Microspore mutagenesis and selection： Canola plants with field tolerance to the imidazolinones［J］. Theor Appl Genet， 1989， 78（4）： 525-530. DOI：10.1007/BF00290837. doi: 10.1007/BF00290837
64	孙妍妍，曲高平，黄谦心，等. 甘蓝型油菜抗苯磺隆突变体ALS基因分析与SNP标记［J］. 中国油料作物学报， 2015， 37（5）： 589-595. DOI：10.7505/j.issn.1007-9084.2015.05.001. doi: 10.7505/j.issn.1007-9084.2015.05.001
65	张荣. 分子标记辅助转基因抗除草剂油菜新品系选育［D］. 杨凌：西北农林科技大学， 2015.
66	Tonnemaker K A， Auld D L， Thill D C， et al. Development of sulfonylurea-resistant rapeseed using chemical mutagenesis［J］. Crop Sci， 1992， 32（6）： 1387-1391. DOI：10.2135/cropsci1992.0011183x003200060016x. doi: 10.2135/cropsci1992.0011183x003200060016x
67	胡茂龙，浦惠明，龙卫华，等. 具有除草剂抗性的乙酰乳酸合酶突变蛋白及其应用： CN107245480B［P］. 2020-08-14.
68	胡茂龙，浦惠明，龙卫华，等. 检测甘蓝型油菜抗磺酰脲类除草剂基因BnALS3R的引物与应用： CN104789682B［P］. 2019-05-17.
69	曲高平，孙妍妍，庞红喜，等. 甘蓝型油菜EMS突变体库构建及抗除草剂突变体筛选［J］. 中国油料作物学报， 2014， 36（1）： 25-31. DOI：10.7505/j.issn.1007-9084.2014.01.004. doi: 10.7505/j.issn.1007-9084.2014.01.004
70	Li H， Li J， Zhao B， et al. Generation and characterization of tribenuron-methyl herbicide-resistant rapeseed （Brasscia napus） for hybrid seed production using chemically induced male sterility［J］. Theor Appl Genet， 2015， 128（1）： 107-118. DOI：10.1007/s00122-014-2415-7. doi: 10.1007/s00122-014-2415-7
71	李莉，付岳峰，肖刚，等. 油菜抗除草剂突变体的筛选及其鉴定［J］. 中国油料作物学报， 2008， 30（3）： 361-365. DOI：10.3321/j.issn： 1007-9084.2008.03.019. doi: 10.3321/j.issn： 1007-9084.2008.03.019
72	刘东风，王承旭，唐晓艳，等. 甘蓝型油菜抗除草剂蛋白及其在植物育种中的应用： CN103215243A［P］. 2013-07-24.
73	江建霞，李延莉，蒋美艳，等. 甘蓝型油菜抗磺酰脲类除草剂抗性突变体的应用及其方法： CN110157828A［P］. 2019-08-23.
74	方军，朴钟泽，万常照，等. 具有抗咪唑啉酮类除草剂活性的油菜蛋白质、其编码基因及应用： CN106701726A［P］. 2017-05-24.
75	胡茂龙，浦惠明，戚存扣，等. 抗咪唑啉酮类除草剂的甘蓝型油菜突变基因及其应用： CN101935667A［P］. 2011-01-05.
76	胡茂龙，浦惠明，龙卫华，等. 一种非转基因抗除草剂油菜基因及其应用： CN110628783A［P］. 2019-12-31.
77	胡胜武，吕金洋，曲高平，等. 一种甘蓝型油菜抗磺酰脲类除草剂苯磺隆的基因及应用： CN106754997A［P］. 2017-05-31.
78	International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications［DB/OL］.
79	Kahrizi D， Salmanian A H， Afshari A， et al. Simultaneous substitution of Gly96 to Ala and Ala183 to Thr in 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase gene of E. coli （k12） and transformation of rapeseed （Brassica napus L.） in order to make tolerance to glyphosate［J］. Plant Cell Rep， 2007， 26（1）： 95-104. DOI：10.1007/s00299-006-0208-4. doi: 10.1007/s00299-006-0208-4
80	何鸣，曾海燕，徐培林，等. aroA基因的克隆和优化［J］. 中山大学学报：自然科学版， 2002， 41（2）： 76-79. DOI：10.3321/j.issn： 0529-6579.2002.02.021. doi: 10.3321/j.issn： 0529-6579.2002.02.021
81	万丽丽，王转茸，辛强，等. GOX-CP4EPSP转化甘蓝型油菜的抗草甘膦研究［J］. 湖北农业科学， 2016， 55（10）： 2661-2666. DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.10.053. doi: 10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.10.053
82	De Block M， De Brouwer D， Tenning P. Transformation of Brassica napus and Brassica oleracea using Agrobacterium tumefaciens and the expression of the bar and neo genes in the transgenic plants［J］. Plant Physiol， 1989， 91（2）： 694-701. DOI：10.1104/pp.91.2.694. doi: 10.1104/pp.91.2.694
83	Mariani C， Beuckeleer M D， Truettner J， et al. Induction of male sterility in plants by a chimaeric ribonuclease gene［J］. Nature， 1990， 347（6295）： 737-741. DOI：10.1038/347737a0. doi: 10.1038/347737a0
84	Mariani C， Gossele V， Beuckeleer M D， et al. A chimaeric ribonuclease-inhibitor gene restores fertility to male sterile plants［J］. Nature， 1992， 357（6377）： 384-387. DOI：10.1038/357384a0. doi: 10.1038/357384a0
85	Wu J， Chen C， Xian G， et al. Engineering herbicide-resistant oilseed rape by CRISPR/Cas9-mediated cytosine base-editing［J］. Plant Biotechnol J， 2020， 18（9）： 1857-1859. DOI：10.1111/pbi.13368. doi: 10.1111/pbi.13368
86	张玉池，王晓蕾，徐文蓉，等. 国内外抗除草剂基因专利的分析［J］. 杂草学报， 2017， 35（2）： 1-22. DOI：10.19588/j.issn.1003-935X.2017.02.001. doi: 10.19588/j.issn.1003-935X.2017.02.001
87	王园园，王敏，相世刚，等. 全球抗除草剂转基因作物转化事件分析［J］. 农业生物技术学报， 2018， 26： 167-175， 183.
88	高建芹，浦惠明，戚存扣，等. 抗咪唑啉酮油菜种质的发现与鉴定［J］. 植物遗传资源学报， 2010， 11（3）： 369-373. DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.2010.03.004. doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.2010.03.004
89	苏军，李刚，吴明基，等. 转osepsps抗草甘膦水稻不同生境适合度及对稻田杂草的影响［J］. 应用与环境生物学报， 2015， 21（5）： 897-903. DOI：10.3724/SP.J.1145.2015.02027. doi: 10.3724/SP.J.1145.2015.02027
90	杨杰，王芳权. 基于基因编辑技术的ALS突变型蛋白及其基因在植物育种中的应用： CN109097346B［P］. 2021-07-13.

除草机理 Weeding mechanisms	具体部位 Specific parts	作用靶标 Targets of action	除草剂类型 Herbicide types
抑制光合电子传递系统	光系统Ⅰ（PSⅠ）	电子传递分流器	联吡啶类
抑制光合电子传递系统	光系统Ⅱ（PSⅡ）	D1蛋白	三嗪类；三嗪酮类；尿嘧啶类；哒嗪酮类；苯胺基甲酸酯类；苯睛类；苯并噻二唑类；苯基哒嗪类；脲类；酰胺类
抑制光合色素合成	类胡萝卜素	八氢番茄红素去饱和酶（PDS）	三唑类；哒嗪酮类；烟酰苯胺类
	二萜类合成	二萜类合成	异噁唑烷二酮
	四吡咯	原卟啉原氧化酶（PPO or Protox）	二苯醚类；酞酰亚胺类；三唑啉酮类；噁二唑类
	质体醌	4-羟基苯基丙酮酸双氧化酶（4－HPPD）	三酮类；异噁唑类；吡唑类
抑制氨基酸合成	支链氨基酸	乙酰乳酸合成酶（ALS）	磺酰脲类；咪唑啉酮类；磺酰胺类；嘧啶水杨酸类；三唑嘧啶类
	芳族氨基酸	5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS）	草甘膦
	氮同化	谷氨酰胺合成酶（GS）	草铵膦
抑制维生素合成	叶酸合成	二氢蝶酸合成酶（DHP）	氨基甲酸酯类
抑制类脂合成	脂肪酸合成	乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）	芳氧苯氧丙酸类；环己烯二酮类
抑制类脂合成	脂肪酸延长	乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）	硫代氨基甲酸脂类
抑制细胞发育	有丝分裂（微管组装）	β-微管蛋白	二硝基苯胺类；哒嗪类
抑制细胞发育	细胞壁合成	纤维素合成酶	腈类；苯甲酰胺类
干扰激素平衡	合成生长素	植物激素（auxins）	苯氧羧酸类；苯氧乙酸类；苯甲酸类；吡啶羧酸类；喹啉羧酸
破坏膜	膜干扰	解偶联（uncoupling）	二硝基酚类

专利号^{［25， 41］} Patent No	氨基酸位段 Amino acid position	保护的氨基酸序列 Protected amino acid sequence	备注 Remark
US 5，312，910	80-120	-L-G-N-A-A-T-A-
US 6，225，114 B1	80-120 170-210	-L-G-N-A-A-T-A- -A-L-L-M-X_i-A-P-L-T-	X_i：Ala、Ser、Thr
US 6，566，587 B1	玉米EPSPS Zea mays EPSPS	Thr-97-Ile Pro-101-Ser	突变体名为TIPS EPSPS The mutant is named TIPS EPSPs
US 7，723，575 B2		-G-X₄-X₁-X₂-R-X₃-	X₁、X₂可以是任何一种氨基酸，X₄：Ile、Leu，X₃：Thr、Ala X₁、X₂ can be any amino acid
US 6，803，501 B2	Eleusine indica EPSPS	Pro-101-Ser
US 5，627，061		-R-X₁-H-X₂-E- -G-D-K-X₃- -S-A-Q-X₄-K-” -N-X₅-T-R-”	X₁：Gly、Ser、Thr、Cys、Tyr、Gln、Glu、 Asp、Asn；X₂：Ser、Thr；X₃：Ser、Thr； X₄、X₅可以是任何一种氨基酸 X₄、X₅ can be any amino acid

氨基酸残基 Amino acid residues	抗性突变的氨基酸残基 Amino acid residues of resistance mutation	对以下除草剂产生抗性 Resistance to the following herbicides	抗性突变的氨基酸残基 Amino acid residues of resistance mutation	对以下除草剂产生抗性 Resistance to the following herbicides
Ala122	Tyr Asn	TP，SU，IMI TP，SU，PTB，IMI	Thr Val	TP*，IMI SU，IMI
Pro197	Arg、Thr His、Leu Gln Tyr Glu	TP，SU，PTB，IMI，SCT TP，SU，PTB，IMI，SCT TP，SU，IMI SU TP，SU，PTB，IMI	Ser Asn Ala Ile	TP，SU，PTB，IMI，SCT TP，SU，SCT TP，SU，PTB，IMI* TP，SU，IMI
Ala205	Val	TP，SU，PTB，IMI	Phe	TP，SU，PTB，IMI，SCT
Arg377	His	TP，SU，SCT
Asp376	Glu	TP，SU，PTB，IMI，SCT
Gly654	Glu	PTB，IMI	Asp	SU，IMI，SCT
Ser653	Asn Ile	TP，SU，PTB，IMI，SCT SU，PTB，IMI，SCT	Thr	SU*，IMI，SCT
Trp574	Arg Gly、Met	TP，SU，IMI SU	Leu	TP，SU，PTB，IMI，SCT

文献或专利公开号 Documentsor patents publication No	材料 Materials	基因 Genes	方法 Methods	抗除草剂类型 Herbicide resistant types	氨基酸抗性突变 Amino acid resistant mutations	碱基抗性突变 Base resistance mutations
Swanson et al.1989^［63］	PM1	BnALS1	小孢子ENU诱变	IMI	Ser638Asp	A1912G、G1913A
Swanson et al.1989^［63］； Hattori et al.1995^［59］	PM2	BnALS3	小孢子ENU诱变	IMI，SU，TP	Trp556Leu	G1667T
CN 103215243 A^［72］	中双9号突变植株1	BnALS1	EMS	IMI	Ser638Asn	G1913A
	突变植株2				Ala190Val	C569T
	突变植株3				Ala107Thr	G319A
	突变植株4				Trp559Cys	G1677T
	突变植株5	BnALS3			Ala104Val	C311T
	突变植株6	BnALS3			Pro179Leu	C536T
CN 110117599 A^［73］	5N	BnALS1	M342*PN19杂交	SU	Trp559Leu	G1676T
CN 110117599 A^［73］	5N	BnALS3	M342*PN19杂交	SU	Trp556Leu	G1667T
CN 106701726 A^［74］	AHAS1突变体	AHAS1	体外突变	IMI	Ser638缺失	AGT 1912~191缺失
CN 101935667 A^［75］	M9	BnALS1R	自然突变	IMI	Ser638Asn	G1913A
CN 110628783 A^［76］	PN19	BnALS1	EMS	SU	Trp559Leu	G1676T
CN 106754997 A^［77］	K5	BnALS1	EMS	SU	Pro182Ser	C544T
CN 103266118 A^［37］	M342	BnALS3R	种子EMS诱变	SU	Trp556Leu	G1667T
李小童等2015^［77］	12WH318	BnALS1	引种	IMI	Ser638Asp	A1912G、G1913A
Li et al.2015^［70］；孙妍研等2015^［64］	M45，K1，K4	BnALS3	种子EMS诱变	SU	Pro179Ser/Leu	C535T/C536T
CN 110679480 A^［67］	DS3	BnALS1	2次EMS诱变	SU	Pro182Ser	C544T
CN 110679480 A^［67］	DS3	BnALS3	2次EMS诱变	SU	Trp556Leu	G1667T
Magha et al.1993^［77］	RCS-5		原生质培养自然突变	SU，IMI
Swanson et al.1988^［77］	M-37，M-42		小孢子ENU诱变	SU

[1]	赵绪涛, 柳海东, 李开祥, 徐亮, 杜德志. 基于3个甘蓝型春油菜Pol CMS的优良恢复系选育[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 961-970.
[2]	汪磊, 王姣梅, 汪魏, 王玲, 王力军, 严兴初, 谭美莲. 基于表型多样性构建向日葵核心种质[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 1052-1060.
[3]	闫蕾, 曾柳, 吕艳, 丁晓雨, 程勇, 占强, 王小燕, 鲍五洲, 李小芳, 邹锡玲. 甘蓝型油菜耐低温生长生理生化响应机制[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 1061-1069.
[4]	杨越寒, 张静, 杨龙, 吴明德, 李国庆. 油菜黑胫病菌T-DNA插入诱变因素优化及突变体筛选[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 1115-1125.
[5]	宋丰萍, 程嘉庆, 刘振兴, 程志强, 程田田, 蒙祖庆. 芥甘杂交创制新型甘蓝型油菜的表型多样性分析[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 971-981.
[6]	魏全全, 饶勇, 张萌, 杨斌, 高英, 曾令琴, 凡迪, 冯文豪, 肖华贵. 适应贵州黄壤生长的氮高效油菜品种筛选[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 982-995.
[7]	王继亮, 宗春美, 王德亮, 王燕平, 蒋红鑫, 杨丹霞, 傅蒙蒙, 王磊, 任海祥, 赵团结, 杜维广, 盖钧镒. 东北大豆种质群体在佳木斯的表型鉴定及利用探析[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(6): 996-1005.
[8]	钟雪, 李祥, 左蓉, 刘杰, 刘胜毅, 白泽涛, 童超波. 甘蓝型油菜类甜蛋白激酶BnTLK1与真菌病害抗性相关[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(5): 743-.
[9]	石美娟, 左蓉, 刘杰, 赵传纪, 董志雪, 何贻洲, 李艳, 李祥, 童超波, 黄邦全, 白泽涛, 刘胜毅. 甘蓝型油菜BnTLP1基因的菌核病抗性研究 [J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(5): 752-.
[10]	范世航, 孙兴超§, 刘婧琳, 张亮, 邓林彬, 刘静. 春性甘蓝型油菜EMS突变体库的构建与筛选[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(5): 762-.
[11]	俎峰, 和春芳, 杨素娟, 何晓莹, 陈苇, 李劲峰, 张国建, 张建昆, 王敬乔. 油菜Ogu CMS恢复系16C外源恢复基因染色体片段SSR标记图谱构建与比较[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(5): 771-.
[12]	朱吉风, 张俊英, 蒋美艳, 江建霞, 杨立勇, 李延莉, 王伟荣, 周熙荣. 高含油量油菜显性核不育恢复系4061R选育[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(5): 778-.
[13]	顾巧美, 赵云燕§, 彭澳怡, 程风杰, 罗丁钒, 汤建涛, 吴伟娇, 徐兆师, 危文亮. 甘蓝型油菜SERK基因家族的鉴定与系统进化分析[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(5): 783-.
[14]	胡文诗, 孟凡金, 李静, 陆志峰, 任涛, 鲁剑巍. 不同钾肥用量对冬油菜主要光合器官演替的影响[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(5): 843-.
[15]	张垚, 葛均筑, 周广生, 杨永安, 侯海鹏, 吴锡冬, 王金龙, 梁茜, 马志琪. 播期对饲用油菜鲜草产量和品质的调控研究[J]. 中国油料作物学报, 2021, 43(5): 851-.