硼对铝胁迫下油菜幼苗生长及生理特性的影响

张雅茹; 闫磊; 程锦; 曾紫君; 侯佳玉; 鲁克嵩; 姜存仓

doi:10.19802/j.issn.1007-9084.2021309

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中国油料作物学报 ›› 2023, Vol. 45 ›› Issue (1) : 138-147. DOI: 10.19802/j.issn.1007-9084.2021309

栽培生理·土肥植保

硼对铝胁迫下油菜幼苗生长及生理特性的影响

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Effects of boron on growth and physiological characteristics of rape seedlings under aluminum stress

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本文亮点

为探索硼对油菜（Brassica napus）幼苗铝胁迫的缓解作用，以品种中油杂28为材料，设置2个硼浓度（0.25，25 µmol/L），5个铝浓度（0、50、100、200、400 µmol/L），研究硼对铝胁迫下油菜幼苗生长及生理特性的影响。结果表明：铝胁迫明显抑制油菜幼苗生长，增加膜脂过氧化的产物丙二醛的含量，显著减少叶绿素的含量，进而减少了油菜的生物量。铝胁迫下，相较于低硼处理，加硼显著增加油菜根系的可溶性蛋白、脯氨酸、谷胱甘肽含量，同时降低了铝在油菜体内的积累；且促进合成叶绿素所需的镁元素的吸收，增加油菜的生物量。综上，铝胁迫显著抑制油菜的生长，提高膜脂过氧化程度，加硼不仅弥补了硼不足的问题，同时还可以通过调节抗氧化剂系统，提高蛋白质、脯氨酸含量的积累来抵御铝胁迫。

HeighLight

To better understand alleviating effect of boron （B） on aluminum （Al） stress of rapeseed （Brassica napus） seedlings, Zhongyouza 28 was used as experimental material, and 2 B （0.25, 25 µmol/L）, 5 Al （0, 50, 100, 200, 400 µmol/L） were used as treatments. Results showed that Al stress significantly inhibited the growth of rape seedlings, increased the content of malondialdehyde, and product of membrane lipid peroxidation, significantly reduced the content of chlorophyll, and thus reduced the biomass. Under Al stress, compared with low B treatment, B addition significantly increased the contents of soluble protein, proline and glutathione in roots, decreased Al accumulation, promoted the absorption of magnesium to synthesize chlorophyll and increased the biomass of rape. In conclusion, Al stress could significantly inhibit rapeseed growth and improve the degree of membrane lipid peroxidation. While B addition could not only make up for the lack of B, but also resist Al stress by regulating antioxidant system and increasing accumulation of protein and proline content.

导出引用

张雅茹 , 闫磊 , 程锦 , 曾紫君 , 侯佳玉 , 鲁克嵩 , 姜存仓. 硼对铝胁迫下油菜幼苗生长及生理特性的影响[J]. 中国油料作物学报, 2023, 45(1): 138-147 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2021309

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中图分类号： S565.4

世界耕地及潜在可利用耕地中约50%为酸性土壤（pH< 5.5）^[1]，在中国，酸性土壤主要位于南方地区，总面积占全国土地总面积的22.7%^[2]。铝毒被认为是酸性土壤中作物生长的主要限制因子，在正常土壤条件下，铝以硅酸盐、磷酸盐、硫化物和氧化物的形式存在，对植物无害，但当pH值降至5以下时，铝溶解成Al³⁺、[Al（H₂O）₆]³⁺和Al（OH）₃等有毒形式，且主要以Al³⁺形式，对植物生长产生毒害^[3]。铝胁迫抑制植株根系生长^[4]；降低株高和叶面积^[5]；抑制对矿质营养元素和水分的吸收^[6]；铝胁迫还通过降低叶绿素a和b含量以及使许多叶绿体酶失活来降低光合效率^[7]。

植物缺硼时的症状与受到铝毒胁迫时症状十分相似，因此硼铝关系引起越来越多的关注。硼是高等植物所必需的微量元素，在细胞壁中起主要作用，酸性土壤中硼主要以硼酸分子的形式存在，在降雨量较大的地区因雨水的淋洗导致土壤中的有效硼大量流失，从而导致植物缺硼^[8]。研究表明，硼能增强植物对重金属^[9]、干旱迫^[10]、盐^[11]等非生物胁迫的耐受性。Yan等^[12]在柑橘砧木中研究发现，硼能够降低铝在根系的积累，减轻铝毒诱导的根系细胞壁增厚，从而缓解铝胁迫对植物生长的抑制作用。Riaz等^[13]发现硼可以减少油菜根尖中铝的积累，并通过调控抗氧化防御系统减轻铝诱导的氧化损伤，从而改善了油菜在铝胁迫下的生长状况。Yang等^[14]发现硼可以通过减少根系木质素的合成，增加应激反应蛋白的丰度来缓解铝胁迫对柑橘生长造成的不利影响。

油菜是我国重要的油料作物之一，其种植面积和总产均占世界的1/3^[15]，且主要种植于铝毒害较为严重的长江流域，铝毒害问题已成为油菜生产的重要限制因子^[16]。研究表明，施硼能有效缓解酸性土壤中铝对植株的毒害作用，目前，关于缓解油菜铝胁迫的研究多集中于植物激素、有机酸代谢等方面，而关于硼缓解油菜铝胁迫的报道较少^[17]。因此，本文希望通过探究硼元素对油菜铝胁迫的缓解机制，为植物对抗铝胁迫提供更多的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

采用油菜品种中油杂28的种子，挑选均匀饱满的油菜种子先用自来水浸泡2 h，经4℃低温处理，用超纯水冲洗后于30℃温箱中培养24 h，挑选大小一致的种子以超纯水催芽培养3 d。将发芽后长势均一的幼苗移植到4 L装有营养液黑色塑料遮光盒中，设置硼2个浓度（0.25和25 µmol/L）以及铝5个浓度（0、50、100、200、400 µmol/L），分别以H₃BO₃、AlCl₃·6H₂O形式加入，共计10个处理，每个处理3次重复。采用Hoagland营养液和Arnon微量元素配方^[18]，配方为0.005 mol/L KNO₃、0.001 mol/L KH₂PO₄、0.005 mol/L Ca（NO₃）₂·4H₂O、0.002 mol/L MgSO₄·7H₂O、25 mmol/L Fe-EDTA、0.009 mmol/L MnCl₂·4H₂O、0.000 3 mmol/L CuSO₄·5H₂O、0.000 8 mmol/L ZnSO₄·7H₂O、0.000 1 mmol/L Na₂MoO₄·2H₂O。每3 d更换一次营养液，第1次使用1/4全量，第2次使用1/2当量，以后均用全量营养液。全量营养液培养3 d进行处理，处理时H₃BO₃、AlCl₃·6H₂O分别准确定量单独加入，每天上午用1 mol/L HCl调节pH为4.5，培养共30 d后收获。

1.2 测定指标

1.2.1 样品采集

收样时用超纯水将样品洗净，分地上部、地下部两部分。各部位分别称鲜重后装入信封袋，于105℃的烘箱中杀青30 min，后在75℃下烘干至恒重，称干物质质量。

1.2.2 样品测定

用带有刻度的直尺精确测量幼苗株高和主根长，采用根系扫描仪对油菜幼苗根系进行扫描；用95%乙醇浸泡叶片24 h，分光光度法测叶绿素含量^[19]；根系中的铝经2 mol·L^-1HCl浸提后，用ICP-AES测定^[20]；硼含量测定：用0.1 mol·L^-1的HCl溶液浸提，取滤液用姜黄素比色法测定根系中硼含量^[21]；镁含量测定：用0.1 mol·L^-1的HCl溶液浸提，取滤液添加氯化锶掩蔽剂后用原子吸收分光光度计测量^[21]。MDA的测定采用硫代巴比妥酸法^[22]；脯氨酸的测定采用茚三酮显色法。测定称取根和叶片鲜样0.2 g，用3%磺基水杨酸溶液5 mL进行研磨提取，在沸水浴中提取10 min，冷却之后吸取2 mL滤液置于25 mL试管中，加入冰醋酸和酸性茚三酮溶液各2 mL，沸水浴加热30 min后加入4 mL甲苯显色，在520 nm处比色^[23]；可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝G-250法测定，样品经pH7.8磷酸缓冲液提取，0.20 mL提取液加入5 mL考马斯亮蓝G-250溶液，放置2 min后在595 nm下比色^[24]；抗坏血酸含量的测定采用比色法测定，用5%三氯乙酸溶液提取样品，加入红菲咯啉，在534 nm下比色测定^[25]，谷胱甘肽含量测定采用Gossett等^[26]的方法测定，样品经5%三氯乙酸溶液提取，吸取1 mL样品提取液，加入0.4 mL 2-硝基苯甲酸（DTNB），于30℃保温反应5 min后，测定412 nm波长下的光吸收值。

1.3 数据处理

采用Origin 2021软件作图，用SPSS21对各处理试验数据进行统计和分析，运用Duncan程序进行不同处理之间的差异显著性检验，显著水平为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 硼对铝胁迫下油菜幼苗生长的影响

如图1所示，无铝处理下，低硼下的油菜植株矮小，根长较短，并且随着铝浓度的增加长势越来越差，加硼之后，油菜长势明显得到改善，相较于0 µmol/L Al³⁺处理的油菜，50、100 µmol/L Al³⁺处理的油菜几乎未受到铝毒的迫害，200、400 µmol/L Al³⁺处理的油菜根系伸长明显受到了抑制。

图1 硼对铝胁迫下油菜幼苗长势的影响

注：-B：0.25 μmol/L 硼处理；+B：25 μmol/L 硼处理；Al0、Al50、Al100、Al200、Al400分别代表0、50、100、200、400 μmol/L Al³⁺处理

Fig. 1 Effects of B on growth of rape seedlings under Al stress

Note: -B: 0.25 μmol/L boron treatment; +B: 25 μmol/L boron treatment; Al0, Al50, Al100, Al200, Al400 represent 0, 50, 100, 200, 400 μmol/L Al³⁺ treatment

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如表1所示，在低硼处理下，铝胁迫抑制油菜的根长和株高，最终减少了油菜的生物量。同等铝浓度处理下，经过加硼处理之后的油菜株高分别增加18.5%、26.0%、41.0%、38.0%、47.1%，油菜的根长有所增加，但差异不显著。在硼的作用下，100 µmol/L Al³⁺胁迫处理的油菜生物量显著高于其它的处理，相较于加硼不加铝处理，总鲜重、总干重分别增加了16.1%、10.0%，说明在硼的作用下，植物提高了对铝的耐受性。

表1 硼对铝胁迫下油菜生长指标的影响

Table 1 Effects of B on growth indexes of rape under Al stress

处理

Treatment

株高

Plant height

/cm

根长

Root length

/cm

地上部

Shoot /g

根

Root /g

总质量

TW /g

鲜重 FW

干重 DW

鲜重 FW

干重 DW

总鲜重 TFW

总干重 TDW

-B

Al-0

Al-50

Al-100

Al-200

Al-400

21.67b

21.23bc

19.83bc

19.57bc

18.33d

22.67ab

22.25abc

19.00de

18.67de

17.67e

8.15de

8.99cd

7.68ef

6.46f

0.74bc

0.61d

0.55de

0.46f

0.51ef

1.21cde

1.30bcd

1.04def

0.72f

0.78ef

0.07bcd

0.07cde

0.06cde

0.04e

0.05de

9.36de

10.29cd

8.72ef

7.18g

7.24fg

0.81bc

0.68d

0.61de

0.51f

0.56ef

Al-0

Al-50

Al-100

Al-200

Al-400

25.67a

26.75a

27.95a

27.00a

26.97a

24.25a

22.10abc

20.87bcd

20.58bcd

20.00cde

11.37b

9.46c

13.21a

11.07b

7.13ef

0.79b

0.69c

0.90a

0.72bc

0.55de

1.42bcd

1.77b

1.64c

2.23a

1.38bcd

0.11a

0.09abc

0.10ab

0.08bcd

12.79b

11.22c

14.85a

13.30b

8.51efg

0.90ab

0.78f

0.99a

0.82bc

0.63de

	注：-B：0.25 μmol/L硼处理；+B：25 μmol/L硼处理；Al0、Al50、Al100、Al200、Al400代表0、50、100、200、400 μmol/L Al³⁺处理；数据后不同小写字母表示差异显著（P<0.05）
	Note: Different lowercase letters indicate significant differences at α＝0.05. -B: 0.25 μmol/L boron treatment;+B: 25 μmol/L boron treatment; Al0, Al50, Al100, Al200, Al400 represent 0, 50, 100, 200, 400 μmol/L Al³⁺treatment respectively; FW: fresh weight; DW: dry weight; TW: total weight; TFW: total fresh weight; TDW: total dry weight

2.2 硼对铝胁迫下油菜根系硼和铝含量的影响

如图2所示，低硼处理根系中硼含量低于加硼处理，同等铝浓度胁迫下，加硼处理分别使根系硼含量增加49.0%、25.9%、69.3%、77.1%、23.4%。在对根系铝含量的影响中，除0 µmol/L Al³⁺胁迫外，加硼使根系中铝含量明显下降，降幅分别为14.9%、39.4%、43.70%、47.0%、21.2%，说明当根系感知铝毒胁迫时，根系可以通过积累硼来响应，以减少对于Al³⁺的吸收及在根部的积累。

图2 施硼后铝胁迫下油菜根系硼和铝的含量变化

注：不同小写字母表示在α＝0.05水平下差异显著；处理代号见表1

Fig. 2 B and Al contents in rape roots under Al stress with or without B

Note: Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05; Treatments see to Table 1

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2.3 硼对铝胁迫下油菜根系形态的影响

由表2可知，铝胁迫对油菜根系形态造成不利的影响，且影响的程度随着铝浓度的增加而增强。在0、50、100、200和400 µmol/L Al³⁺胁迫条件下，相较于低硼条件下的油菜，加硼处理对铝胁迫下油菜根系形态有一定的缓解作用，且差异显著。由此可见，加硼是可以缓解铝对油菜根系形态的影响的。

表2 硼对铝胁迫下油菜根系形态的影响

Table 2 Root morphology under Al stress with or without B

处理 Treatment		总根长 /cm Total root length	根系总表面积 /cm² Total root surface area	平均直径 /mm Average diameter	体积 /cm³ Volume
-B	Al-0	573.6bc	115.4b	0.64bcde	1.85abc
	Al-50	532.0cd	117.2b	0.70ab	2.07ab
	Al-100	539.4cd	98.8bc	0.59de	1.44bcd
	Al-200	379.5d	71.7bc	0.60cde	1.08d
	Al-400	370.5d	74.8bc	0.64bcde	1.20cd
+B	Al-0	841.5a	162.6a	0.61bcde	2.51a
	Al-50	743.4ab	133.1ab	0.57e	1.90abc
	Al-100	569.6c	120.1b	0.67abcd	2.02ab
	Al-200	580.9bc	133.3ab	0.73a	2.44a
	Al-400	587.6bc	126.7ab	0.69abc	2.22a

	注：不同小写字母表示在α＝0.05水平下差异显著。处理见表1
	Note: Different lowercase letters indicate significant differences at α＝0.05. Treatments are the same as those given in Table 1

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2.4.6 对叶片光合色素和镁含量的影响

如表3所示，在低硼条件下，油菜的光合色素含量随着铝浓度的增加而下降，0、50、100 µmol/L Al³⁺胁迫下加硼可以促进油菜光合色素的积累，在400 µmol/L Al³⁺胁迫的条件下，光合色素的积累受到严重抑制，明显低于不加铝处理。加硼条件下100 µmol/L Al³⁺胁迫的处理光合色素含量达显著差异，相较于低硼处理下，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量分别增加36.8%、17.4%、74.7%。

表3 硼对铝胁迫下油菜叶片光合色素的影响

Table 3 Effects of B on photosynthetic pigments in rape leaves under Al stress

处理 Treatment		叶绿素a /（mg/g FW） Chlorophyll a	叶绿素b /（mg/g FW） Chlorophyll b	类胡萝卜素 /（mg/g FW） Carotenoids
-B	Al-0	2.487bc	2.168a	0.147bcd
	Al-50	2.135cde	2.161a	0.136cde
	Al-100	1.878efg	1.832bc	0.042ef
	Al-200	2.034def	1.827bc	0.088def
	Al-400	1.489g	1.600cd	0.001f
+B	Al-0	2.439bcd	1.895b	0.182bcd
	Al-50	2.554bc	1.711bc	0.247ab
	Al-100	3.336a	2.225a	0.318a
	Al-200	2.588b	1.782bc	0.235abc
	Al-400	1.699fg	1.468d	0.099def

	注：不同小写字母表示在α＝0.05水平下差异显著。处理见表1
	Note: Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05; Treatments are the same as those given in Table 1

如图8所示，低硼处理条件下，油菜叶片中的镁含量在50 μmol/L Al³⁺处达到最高，然后随着铝浓度的增加而减少，相较于同等铝浓度胁迫，加硼可以提高镁的含量，但仅在400 µmol/L Al³⁺处理时达显著差异，加硼使镁的含量分别增加2.9%、6.5%、3.4%、12.0%、14.7%，说明在高铝胁迫时，硼可以增加油菜叶片中的镁含量，从而缓解铝胁迫对于油菜叶片生长的影响。

图8 硼对铝胁迫下油菜叶片镁含量的影响

注：不同小写字母表示在α＝0.05水平下差异显著

Fig. 8 Effects of B on GSH content in leaves of rape under Al stress

Note: Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05

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3 讨论与结论

酸性土壤中的作物时常遭受铝毒的迫害，作物的根尖是最先感知铝毒的部位，遭受铝胁迫的油菜根系生长发育受阻，根系伸长受到抑制，铝胁迫也可以阻碍植物对水分和养分的吸收，从而影响植物生长和作物产量^[27,28]。本试验也得到了类似的结果，即铝毒严重影响了油菜长势（图1），株高、干重、鲜重降低（表1），根长、根系总表面积也受到铝毒的抑制（表2）。在加入硼之后，铝胁迫对于根系伸长的抑制有所缓解（图1，表1和表2），这可能是因为在铝胁迫下，加硼减少了铝对根系的损伤，从而维持根尖的伸长^[29]。并且在硼的作用下，油菜的株高、干重、鲜重有了明显的增加，这可能是因为加硼促进了油菜根系对于养分和水分的吸收，从而改善了油菜的生长状况。

硼是植物必需的微量营养元素，已被证实可以通过多种途径缓解铝毒的胁迫^[30]。本研究中，不同处理之间油菜根系的硼含量并没有显著差异，根系中铝的含量在加入硼之后，相较于低硼处理，铝含量显著下降，这与在油菜^[31]研究结果相似，说明硼铝之间的作用是单向的，硼可以降低植株体内的铝积累量，但铝并不会对植株体内硼的含量造成影响。硼处理后铝含量下降原因可能是硼与鼠李半乳糖醛酸（RG-II）的交联形成了稳定的细胞壁结构，减少细胞壁孔径进而减少了铝进入敏感组织的途径^[32]。铝胁迫下加硼不仅弥补了硼元素不足的问题，同时还可以减少铝在油菜根系中的积累从而提高油菜的耐铝性。

铝毒通过影响一系列生理、生化过程，如增加活性氧的产生，破坏植株体内抗氧化代谢平衡，从而对根系造成氧化损伤^[33]。MDA是膜脂过氧化分解的主要产物，在一定程度上可以反映细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱^[34]。可溶性蛋白、游离脯氨酸在抗逆方面具有调节渗透压和细胞内环境的作用，研究表明它们在铝胁迫当中可起到保护作用^[35]。在本研究中，无论叶片中还是根中，除了50 μmol/L Al³⁺ 胁迫外，其它处理加入硼之后均能明显降低MDA的含量（图3），这可能与硼可以调控植株体内抗氧化剂系统清除体内积累的活性氧和减少膜系统的损伤有关^[36,37]。铝胁迫处理下，加硼可以增加可溶性蛋白含量（图4），可能是硼促进了蛋白质的水合作用，分解速度下降所致。油菜叶片中的可溶性蛋白在叶片中的含量高于在根中的含量，加入硼之后，现象恰恰相反（图4），这可能与铝毒主要胁迫的位置在根部，根部受到的伤害大于叶片，在硼的作用下促使可溶性蛋白更多地在根部积累，以更好地减少铝毒对油菜的迫害。随着铝浓度的增加，根中脯氨酸含量随之增加，但差异不显著，叶片中脯氨酸含量也没有较为显著的变化，在硼的处理之后，除叶片中50 μmol/L Al³⁺ 胁迫外，其余均提高了脯氨酸的含量，以调节渗透势，降低叶片和根系膜脂过氧化，稳定膜结构，从而增强油菜幼苗铝毒耐受性。

植物细胞中存在多种抗氧化剂，如抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）等，均被证明可清除逆境胁迫下过度积累的活性氧^[34,38]。在本研究中，相较于缺硼处理，除200 μmol/L Al³⁺ 胁迫外，油菜根内AsA、GSH含量随铝浓度的增加而增加，且加硼处理之后，可显著提高AsA、GSH含量，以抵抗铝毒的胁迫，但在200 μmol/L Al³⁺ 胁迫时，AsA含量下降、GSH含量增加（图6和图7），这与周小华等人研究结果相似^[39]。在200 μmol/L Al³⁺ 胁迫时，加硼之后根中AsA含量下降可能是因为在铝胁迫浓度较高时AsA直接参与清除ROS或者其作为APX的电子供体而降低了其含量，主要通过GSH来清除ROS^[40]。

植物的光合作用是衡量植物是否正常生长的一个重要生理指标。在自然条件下，植物叶片的叶绿素含量与其营养状况、光合速率等都密切相关，研究中也常用测定叶绿素含量的方法作为检测植物在各种逆境下生长状况的指标^[41]。镁是叶绿素合成的关键元素，研究表明Al³⁺会竞争Mg²⁺的吸附位点，抑制根系对Mg²⁺的吸收，从而使叶片镁含量降低，抑制叶绿素的合成^[42]。本试验的研究结果得出类似的结论，随着铝浓度的增加，油菜的叶绿素a、叶绿素b、Mg²⁺含量随之减少（表3和图8），这与肖家昶等^[43]、吕波等^[44]、Jiang等^[45]结果一致，加硼之后有所缓解，且在100 μmol/L Al³⁺胁迫下叶绿素含量最高，50 μmol/L Al³⁺ 胁迫下Mg²⁺含量最高，表明在低浓度铝胁迫时，硼可以提高油菜对铝毒的耐受程度，且低浓度的铝胁迫可以显著增加油菜的叶绿素含量，但在高铝胁迫时，尽管硼缓解了铝毒的胁迫，但还是受到了铝毒的迫害，这与闫磊等^[46]研究结果一致，硼的添加可能是提高了植株对Mg²⁺等养分元素的吸收，促进了叶绿素的合成，降低了过量铝对叶绿素的破坏。

低硼条件下，铝胁迫会抑制油菜根系的伸长，降低油菜的株高，抑制镁元素的吸收，减少光合色素含量，造成光合速率下降，进而降低油菜的生物量。正常硼的加入不仅弥补了硼元素不足的问题，而且还可以明显改善油菜的根系形态，降低铝在根系中的积累、调节抗氧化剂系统、增加可溶性蛋白和游离脯氨酸的含量，促进对镁元素的吸收以增加叶绿素的合成，从而维持油菜的正常生长，显著增加油菜的生物量。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序

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基金

国家自然科学基金(42167042)

国家重点研发计划(2017YFD0200803)

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关键词
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引用本文
1 材料与方法
1.1 试验设计
1.2 测定指标
1.2.1 样品采集
1.2.2 样品测定
1.3 数据处理
2 结果与分析
2.1 硼对铝胁迫下油菜幼苗生长的影响
图1 硼对铝胁迫下油菜幼苗长势的影响
表1 硼对铝胁迫下油菜生长指标的影响
2.2 硼对铝胁迫下油菜根系硼和铝含量的影响
图2 施硼后铝胁迫下油菜根系硼和铝的含量变化
2.3 硼对铝胁迫下油菜根系形态的影响
表2 硼对铝胁迫下油菜根系形态的影响
2.4 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系生理特性的影响
2.4.1 对叶片和根系丙二醛含量的影响
图3 硼对铝胁迫下油菜叶片（A）和根系（B）丙二醛含量的影响
2.4.2 对叶片和根系可溶性蛋白含量的影响
图4 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系可溶性蛋白含量的影响
2.4.3 对叶片和根系脯氨酸含量的影响
图5 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系脯氨酸含量的影响
2.4.4 对叶片和根系抗坏血酸含量的影响
图6 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系抗坏血酸含量的影响
2.4.5 对叶片和根系谷胱甘肽含量的影响
图7 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系谷胱甘肽含量的影响
2.4.6 对叶片光合色素和镁含量的影响
表3 硼对铝胁迫下油菜叶片光合色素的影响
图8 硼对铝胁迫下油菜叶片镁含量的影响
3 讨论与结论
参考文献
基金

收稿日期	出版日期
2021-12-13	2023-02-25
发布日期
2023-03-03

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引用本文

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定指标

1.2.1 样品采集

1.2.2 样品测定

1.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 硼对铝胁迫下油菜幼苗生长的影响

图1 硼对铝胁迫下油菜幼苗长势的影响

表1 硼对铝胁迫下油菜生长指标的影响

2.2 硼对铝胁迫下油菜根系硼和铝含量的影响

图2 施硼后铝胁迫下油菜根系硼和铝的含量变化

2.3 硼对铝胁迫下油菜根系形态的影响

表2 硼对铝胁迫下油菜根系形态的影响

2.4 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系生理特性的影响

2.4.1 对叶片和根系丙二醛含量的影响

图3 硼对铝胁迫下油菜叶片（A）和根系（B）丙二醛含量的影响

2.4.2 对叶片和根系可溶性蛋白含量的影响

图4 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系可溶性蛋白含量的影响

2.4.3 对叶片和根系脯氨酸含量的影响

图5 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系脯氨酸含量的影响

2.4.4 对叶片和根系抗坏血酸含量的影响

图6 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系抗坏血酸含量的影响

2.4.5 对叶片和根系谷胱甘肽含量的影响

图7 硼对铝胁迫下油菜叶片和根系谷胱甘肽含量的影响

2.4.6 对叶片光合色素和镁含量的影响

表3 硼对铝胁迫下油菜叶片光合色素的影响

图8 硼对铝胁迫下油菜叶片镁含量的影响

3 讨论与结论

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