多环境下大豆子粒大小性状的全基因组关联分析

doi:10.19802/j.issn.1007-9084.2022027

摘要/Abstract

摘要：

为探究多环境下大豆子粒大小性状的分子遗传基础，挖掘与子粒大小性状相关的SNP位点和候选基因，利用150份大豆种质资源在2019年和2020年6个环境条件下对大豆子粒粒长、粒宽、粒厚和百粒重性状进行表型测定，并进行全基因组关联分析。结果表明：在CMLM（压缩混合线性）模型下，在6个环境条件下检测到896个与子粒大小性状显著关联的SNP位点，分布于20条染色体。不同性状检测到72个重叠的SNP位点。检测到39个稳定遗传的SNP位点，贡献率为10.68%~24.93%。通过稳定性与重叠性分析，获得35个稳定表达的SNP位点，贡献率为10.92%~23.16%。在粒宽、粒厚及百粒重性状中同时检测到显著关联的SNP位点最多，位点rs16533609的贡献率最高（16.51%）。根据稳定表达的SNP筛选候选基因，推测Glyma.03G006600、Glyma.04G077100、Glyma.08G203600、Glyma.12G195400、Glyma.17G039800、Glyma.18G202100和Glyma.20G215700等7个基因对大豆子粒大小性状有调控作用。

关键词: 大豆, 候选基因, 全基因组关联分析（GWAS）, 子粒大小性状

Abstract:

To investigate the molecular genetic basis of seed size in soybean under multiple environments and to explore SNP loci and candidate genes associated with seed size traits, germplasm of 150 soybean resources was used for phenotypic determination of seed length, seed width, seed thickness and 100-seed weight traits under 6 environments in 2019 and 2020, and genome-wide association analysis was also conducted. Results showed that 896 SNP loci, distributed on 20 chromosomes, were detected significantly associated with seed size traits under 6 environments using CMLM （compressed linear mixed model） method. Seventy-two SNP loci were detected 3 or more times for different traits. SNP loci were detected in two or more years for the same trait, with a contribution rate of 10.68%-24.93%. Thirty-five stably expressed SNP loci were acquired with a contribution rate of 10.92%-23.16% by the analysis of stability and overlap. The most significantly associated SNP loci were detected simultaneously in seed width, seed thickness and 100-seed weight traits, with the highest contribution of 16.51% for rs16533609. Based on the screening of candidate genes by stably expressed SNP, it was hypothesized that the seven genes Glyma.03G006600, Glyma.04G077100, Glyma.08G203600, Glyma.12G195400, Glyma.17G039800, Glyma.18G202100 and Glyma.20G215700 have regulators effect on soybean seed size traits.

Key words: soybean, candidate genes, genome wide association analysis （GWAS）, seed size trait

中图分类号:

S565.1

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图/表 11

图1

表1

图2

表2

表3

图3

图4

表4

表5

控制不同性状SNP位点的稳定性分析

性状 Trait	SNP	地点 Site	染色体 Chromosome	位置 Position	-log₁₀（P）	R²/%
SL	rs43829557	19XY， 20AC	4	43829557	3.22， 2.83	24.93， 21.30
SW	rs48261954	19HL， 20AC， 20HL	18	48261954	3.45， 4.51， 3.49	16.01， 23.16， 15.67
SW	rs3526866	19XY， 20XY	1	3526866	3.51， 4.00	15.95， 19.14
ST	rs9242035	19XY， 19AC， 19HL	10	9242035	3.75， 3.60， 3.90	16.34， 14.68， 17.20
	rs9242035	20XY， 20AC， 20HL	10	9242035	3.08， 3.65， 4.65	14.58， 17.36， 22.53
	rs9185034	19XY， 19AC， 19HL	10	9185034	3.75， 3.60， 3.90	16.34， 14.68， 17.20
	rs9185034	20XY， 20AC， 20HL	10	9185034	3.08， 3.65， 4.65	14.58， 17.36， 22.53
	rs8703911	19XY， 19AC， 19HL	10	8703911	3.75， 3.60， 3.90	16.34， 14.68， 17.20
	rs8703911	20XY， 20AC， 20HL	10	8703911	3.08， 3.65， 4.65	14.58， 17.36， 22.53
	rs47878212	19XY， 19AC， 19HL	4	47878212	3.75， 3.60， 3.90	16.34， 14.68， 17.20
	rs47878212	20XY， 20AC， 20HL	4	47878212	3.08， 3.65， 4.65	14.58， 17.36， 22.53
	rs47877875	19XY， 19AC， 19HL	4	47877875	3.75， 3.60， 3.90	16.34， 14.68， 17.20
	rs47877875	20XY， 20AC， 20HL	4	47877875	3.08， 3.65， 4.65	14.58， 17.36， 22.53
	rs42993797	19XY， 19AC， 19HL	1	42993797	3.75， 3.60， 3.90	16.34， 14.68， 17.20
	rs42993797	20XY， 20AC， 20HL	1	42993797	3.08， 3.65， 4.65	14.58， 17.36， 22.53
	rs48261954	19HL，20AC， 20HL	18	48261954	4.01，3.43， 3.29	17.89，15.99， 14.22
	rs8904355	19XY， 19HL， 20AC， 20HL	10	8904355	2.85， 3.26， 3.62， 3.57	11.40， 13.58， 17.14， 15.86
	rs35704287	19XY， 19HL， 20AC， 20HL	12	35704287	2.85， 3.26， 3.62， 3.57	11.40， 13.58， 17.14， 15.86
	rs3526866	19XY， 20XY， 20HL	1	3526866	3.60， 3.63， 3.28	15.48， 18.12， 14.14
	rs13832511	19AC， 19HL， 20HL	10	13832511	2.96， 2.89， 3.37	11.39， 11.59， 14.67
	rs98472	19AC， 19HL， 20HL	19	98472	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs618064	19AC， 19HL， 20HL	3	618064	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs4716528	19AC， 19HL， 20HL	15	4716528	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs4560457	19AC， 19HL， 20HL	16	4560457	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs4222248	19AC， 19HL， 20HL	7	4222248	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs41662636	19AC， 19HL， 20HL	10	41662636	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs38877898	19AC， 19HL， 20HL	17	38877898	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34，
	rs38876843	19AC， 19HL， 20HL	18	38876843	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs35541732	19AC， 19HL， 20HL	1	35541732	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs33777668	19AC， 19HL， 20HL	1	33777668	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs25915504	19AC， 19HL， 20HL	11	25915504	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs25439538	19AC， 19HL， 20HL	11	25439538	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs25417213	19AC， 19HL， 20HL	11	25417213	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs2307767	19AC， 19HL， 20HL	19	2307767	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs15810353	19HL， 20HL	12	15810353	3.01， 3.42	12.23， 14.99
	rs13381637	19AC， 19HL， 20HL	2	13381637	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs2960561	19XY， 19AC，20HL	17	2960561	2.86， 3.02， 3.07	11.43， 11.67， 12.99
	rs16533609	19AC， 19HL，20HL	8	16533609	3.08， 3.78， 2.87	11.96， 16.51， 11.89
	rs5360685	19XY， 20XY	19	5360685	3.26， 3.15	13.60， 15.04
	rs43755442	19HL， 20AC	6	43755442	2.93， 3.01	11.82， 13.49
	rs41482442	19AC， 19HL， 20HL	8	41482442	2.82， 3.03， 3.40	10.68， 12.37， 14.84
	rs22625009	19HL， 20HL	15	22625009	2.82， 3.31	11.24， 14.31
SV	rs45198511	19HL， 20AC	20	45198511	3.00， 2.97	16.38， 17.08
100-SW	rs6890464	19HL， 20HL	4	6890464	2.93， 3.05	15.99， 16.33
100-SW	rs6440966	19HL， 20HL	4	6440966	2.93， 3.05	15.99， 16.33

表5

表6

大豆子粒大小性状相关的位点

性状 Traits	SNP	染色体 Chromosome	位置 Position	地点 Sites	-log₁₀（P）	R²/%
SW， ST， SV， 100-SW	rs48261954	18	48261954	19HL， 20AC， 20HL	3.45， 4.51， 3.49	16.01， 23.16， 15.67
	rs8904355	10	8904355	19XY， 19HL， 20AC， 20HL	2.85， 3.26， 3.62， 3.57	11.40， 13.58， 17.14， 15.86
	rs35704287	12	35704287	19XY， 19HL， 20AC， 20HL	2.85， 3.26， 3.62， 3.57	11.40， 13.58， 17.14， 15.86
	rs2960561	17	2960561	19XY，19AC， 20HL	2.86， 3.02， 3.07	11.43， 11.67， 12.99
	rs9242035	10	9242035	20XY， 20AC， 20HL	2.87， 4.30， 4.34	14.58， 17.36， 22.53
	rs9185034	10	9185034	20XY， 20AC， 20HL	2.87， 4.30， 4.34	14.58， 17.36， 22.53
	rs8703911	10	8703911	20XY， 20AC， 20HL	2.87， 4.30， 4.34	14.58， 17.36， 22.53
	rs47878212	4	47878212	20XY， 20AC， 20HL	2.87， 4.30， 4.34	14.58， 17.36， 22.53
	rs47877875	4	47877875	20XY， 20AC， 20HL	2.87， 4.30， 4.34	14.58， 17.36， 22.53
	rs42993797	1	42993797	20XY， 20AC， 20HL	2.87， 4.30， 4.34	14.58， 17.36， 22.53
SW， ST， SV	rs3526866	1	3526866	19XY， 20XY	3.51， 4.00	15.48， 18.12
	rs13832511	10	13832511	19AC， 19HL， 20HL	2.96， 2.89， 3.37	11.39， 11.59， 14.67
	rs45198511	20	45198511	19HL， 20AC	3.00， 2.97	16.38， 17.08
SW， ST， 100-SW	rs98472	19	98472	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs618064	3	618064	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs4716528	15	4716528	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs4560457	16	4560457	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs4222248	7	4222248	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs41662636	10	41662636	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs38877898	17	38877898	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs38876843	18	38876843	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs35541732	1	35541732	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs33777668	1	33777668	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs25915504	11	25915504	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs25439538	11	25439538	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs25417213	11	25417213	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs2307767	19	2307767	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs13381637	2	13381637	19AC， 19HL， 20HL	2.87， 3.18， 3.13	10.92， 13.16， 13.34
	rs16533609	8	16533609	19AC， 19HL， 20HL	3.08， 3.78， 2.87	11.96， 16.51， 11.89
ST， SV， 100-SW	rs43755442	6	43755442	19HL， 20AC	2.93， 3.01	11.82， 13.49
SW， ST	rs15810353	12	15810353	19HL， 20HL	3.01， 3.42	12.23， 14.99
SW， ST	rs5360685	19	5360685	19XY， 20XY	3.26， 3.15	13.60， 15.04
SV， 100-SW	rs6890464	4	6890464	19HL， 20HL	2.93， 3.05	15.99， 16.33
SV， 100-SW	rs6440966	4	6440966	19HL， 20HL	2.93， 3.05	15.99， 16.33
ST	rs41482442	8	41482442	19AC， 19HL， 20HL	2.82， 3.03， 3.40	10.68， 12.37， 14.84

表6

表7

参考文献 34

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性状 Trait	年份 Year	地点 Site	最大值 Max	最小值 Min	平均值±标准差 Mean±SD	峰度 Kurtosis	偏度 Skewness	变异系数 CV /%
SL	2019	XY	7.85	5.04	6.84±0.40	1.90	-0.45	5.88
	2019	AC	8.37	5.27	7.03±0.47	1.30	-0.16	6.75
	2019	HL	8.85	5.28	7.21±0.46	2.20	0.10	6.36
	2020	XY	8.52	5.13	7.18±0.46	2.45	-0.45	6.41
	2020	AC	8.75	5.02	7.33±0.50	5.21	-0.95	6.76
	2020	HL	8.70	5.22	7.41±0.50	4.47	-1.01	6.70
SW	2019	XY	7.37	5.15	6.65±0.37	4.69	-1.59	5.60
	2019	AC	7.52	5.27	6.77±0.37	3.35	-1.36	5.49
	2019	HL	7.73	5.03	6.91±0.41	4.75	-1.55	5.97
	2020	XY	7.50	5.05	6.74±0.40	4.46	-1.57	5.98
	2020	AC	7.84	5.00	6.85±0.44	5.64	-1.77	6.48
	2020	HL	7.71	5.17	7.02±0.46	5.06	-1.91	6.61
ST	2019	XY	8.78	3.94	6.10±0.48	11.48	-0.39	7.80
	2019	AC	7.00	3.70	6.16±0.44	9.15	-2.20	7.06
	2019	HL	7.18	3.65	6.27±0.48	10.18	-2.46	7.69
	2020	XY	6.79	3.87	5.98±0.46	5.56	-1.85	7.69
	2020	AC	8.96	3.65	6.25±0.61	6.97	-0.93	9.67
	2020	HL	7.13	3.82	6.26±0.51	7.80	-2.25	8.12
SV	2019	XY	442.41	126.97	279.23±42.14	2.58	-0.22	15.09
	2019	AC	393.52	134.60	295.14±44.29	1.07	-0.63	15.01
	2019	HL	432.44	131.74	314.00±47.15	2.26	-0.70	15.02
	2020	XY	392.98	117.89	291.76±48.08	1.31	-0.75	16.48
	2020	AC	479.80	100.92	316.82±55.77	2.81	-0.83	17.60
	2020	HL	478.05	119.28	329.11±56.04	2.84	-1.06	17.03
100-SW	2019	XY	24.66	8.57	18.50±2.59	1.79	-0.63	13.99
	2019	AC	25.70	8.65	19.29±2.87	1.07	-0.54	14.86
	2019	HL	28.79	8.98	20.52±3.08	1.77	-0.45	15.00
	2020	XY	22.92	6.96	16.31±2.46	1.87	-0.43	15.06
	2020	AC	25.81	7.46	18.91±2.86	2.13	-0.71	15.15
	2020	HL	26.72	7.45	19.67±2.94	2.68	-1.08	14.94

年份/地点 Year / Site	性状 Trait	粒长 SL	粒宽 SW	粒厚 ST	百粒重 100-SW	体积 SV
2019XY	SL	1	0.478**	0.173**	0.631**	0.644**
	SW		1	0.779**	0.918**	0.881**
	ST			1	0.851**	0.737**
	100-SW				1	0.925**
	SV					1
2019AC	SL	1	0.456**	0.175*	0.654**	0.656**
	SW		1	0.866**	0.942**	0.917**
	ST			1	0.841**	0.803**
	100-SW				1	0.974**
	SV					1
2019HL	SL	1	0.325**	0.060	0.547**	0.514**
	SW		1	0.866**	0.938**	0.874**
	ST			1	0.844**	0.781**
	100-SW				1	0.927**
	SV					1
2020XY	SL	1	0.631**	0.439**	0.780**	0.405**
	SW		1	0.879**	0.948**	0.552**
	ST			1	0.886**	0.541**
	100-SW				1	0.563**
	SV					1
2020AC	SL	1	0.674**	0.364**	0.756**	0.505**
	SW		1	0.689**	0.905**	0.670**
	ST			1	0.845**	0.530**
	100-SW				1	0.675**
	SV					1
2020HL	SL	1	0.700**	0.416**	0.783**	0.465**
	SW		1	0.845**	0.957**	0.650**
	ST			1	0.868**	0.584**
	100-SW				1	0.634**
	SV					1

性状 Trait	变异来源 Source of variation	平方和 SS	自由度 DF	均方 MS	F	P
SL	年份间 Years	21.22	2	10.61	45.77	8.79E-20**
	地点间 Sites	6.54	2	3.27	13.31	2.00E-06**
	品种间 Varieties	108.09	149	0.73	4.19	3.84E-41**
SW	年份间 Years	2.07	2	1.03	5.77	3.22E-03**
	地点间 Sites	8.55	2	4.28	24.73	3.22E-11**
	品种间 Varieties	107.71	149	0.72	7.95	7.04E-92**
ST	年份间 Years	0.43	2	0.22	0.86	0.42
	地点间 Sites	8.21	2	4.11	16.82	6.45E-08**
	品种间 Varieties	163.53	149	1.10	9.85	4.96E-114**
SV	年份间 Years	65121.76	2	32 560.88	12.40	5.00E-06**
	地点间 Sites	139 922.11	2	69 961.05	27.39	2.53E-12**
	品种间 Varieties	1 325 440.81	149	8895.58	5.38	3.41E-58**
100-SW	年份间 Years	380.97	2	190.48	20.58	1.71E-09**
	地点间 Sites	676.49	2	338.24	37.69	1.56E-16**
	品种间 Varieties	4290.25	149	28.79	4.48	2.12E-45**

染色体 Chromosome	位置 Position	候选基因 Candidate gene	同源拟南芥 Homolog Arabidopsis	功能注释 Function annotation	其它作物相关基因 Other crop-related genes
3	618064	Glyma.03G006600	AT1G08810.1	MYB结构域蛋白60 MYB domain protein 60	FSM1^[18]
4	6440966	Glyma.04G077100	AT5G35390.1	富含亮氨酸的重复（LRR）蛋白激酶家族蛋白 Leucine-rich repeat （LRR） protein kinase family protein	HAIKU2^[19，20]
8	16533609	Glyma.08G203600	AT4G29100.1	基本螺旋-环螺旋（bHLH）DNA结合超家族蛋白 Basic helic-loop helix （bHLH） DNA binding superfamily protein	SlPRE2^[21]
12	35704287	Glyma.12G195400	AT2G32350.1	泛素类超家族蛋白 Ubiquitin superfamily protein	OsUBP15^[22]
17	2960561	Glyma.17G039800	AT1G48210.1	蛋白激酶超家族蛋白 Protein kinase superfamily member	SnRK1^[23]
18	48261954	Glyma.18G202100	AT3G51850.1	钙依赖性蛋白激酶13 Calcium-dependent protein kinase 13	OsCDPK2， CDPK^[24，25]
20	45198511	Glyma.20G215700	AT4G27950.1	细胞分裂素反应因子4 Cytokinin response factor 4	AT05G35750^{[22，26，27]}

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