甘蓝型矮秆油菜DW871激素敏感性及矮化突变机制的初步分析

王敏, 黄莎, 张瑞茂, 李杨, 王芳, 杨元雨, 王转转, 李超

中国油料作物学报 ›› 2024, Vol. 46 ›› Issue (4) : 772-780.

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中国油料作物学报
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中国油料作物学报 ›› 2024, Vol. 46 ›› Issue (4) : 772-780. DOI: 10.19802/j.issn.1007-9084.2022352
遗传育种·生物技术

甘蓝型矮秆油菜DW871激素敏感性及矮化突变机制的初步分析

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Preliminary analysis of hormone sensitivity and dwarf mutation mechanism of dwarf mutant DW871 in Brassica napus L.

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摘要

本研究以甘蓝型矮秆油菜DW871及同源正常高秆油菜HW871为材料，通过光暗形态分析、对激素的敏感性分析及内源激素含量测定，初步探究DW871矮化突变类型。结果表明，DW871的光暗形态表型正常，下胚轴对外源独脚金内酯、赤霉素及油菜素内酯敏感性弱于HW871，IAA对DW871下胚轴伸长影响最小，且抽薹期外施激素后DW871的矮化表型未发生变化；测定了内源激素含量，结果DW871的生长素和赤霉素含量高于HW871，油菜素内酯与HW871无差异，独脚金内酯含量低于HW871。通过光暗形态建成与激素敏感性分析，初步推测甘蓝型矮秆油菜DW871矮化机制可能与激素缺陷关系不大。

Abstract

In this study, the dwarf mutant DW871 and high-stem rapeseed homologous HW871 were used to investigate the type of dwarf mutation by light and dark morphological analysis,hormone sensitivity analysis and determination of endogenous hormonal content. The results showed that DW871 had a normal light-dark phenotype, and hypocotyles and stems were sensitive to exogenous strigolactone, gibberellin, and brassinolide, insensitive to exogenous auxin,and the dwarf phenotype of DW871 could not be restored after bolting during external hormone administration.The determination of the endogenous hormones content showed that the auxin and gibberellin content in DW871 was higher than in HW871, and the content of strigolactones was lower than that in HW871, the brassinolide content was no different from that in HW871. In conclusion, we speculated that the dwarf of Brassica napus DW871 could not be related to hormone defects.

关键词

甘蓝型油菜 / DW871 / 油菜素内酯 / 赤霉素 / 生长素 / 独脚金内酯

Key words

Brassica napus L. / DW871 / brassinosteroids / gibberellins / auxin / strigolactones

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王敏 , 黄莎 , 张瑞茂 , 李杨 , 王芳 , 杨元雨 , 王转转 , 李超. 甘蓝型矮秆油菜DW871激素敏感性及矮化突变机制的初步分析[J]. 中国油料作物学报, 2024, 46(4): 772-780 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2022352
Min WANG , Sha HUANG , Rui-mao ZHANG , Yang LI , Fang WANG , Yuan-yu YANG , Zhuan-zhuan WANG , Chao LI. Preliminary analysis of hormone sensitivity and dwarf mutation mechanism of dwarf mutant DW871 in Brassica napus L.[J]. CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES, 2024, 46(4): 772-780 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2022352
中图分类号： S565.4   
继小麦和水稻之后，油菜已成为下一个主导“绿色革命”的作物[1]。我国作为油菜大国，常年油菜种植面积和总产量占世界30%左右，其中，多数以甘蓝型油菜为主[2，3]。但普通甘蓝型油菜自身的杂种优势会导致株高不断增加，植株抗倒伏能力下降，倒伏后产量下降20%~30%，最高达50%[4，5]。近年来，许多研究人员通过矮化育种相继获得了抗倒伏强、耐肥耐密、抗逆性强、适用于机械化生产的甘蓝型矮秆油菜Bn5－2、99CDM及3862Sd等材料[6~8]。甘蓝型矮秆油菜的选育或成为改良油菜株型的重要途径之一。
甘蓝型矮秆油菜矮化形成机制的研究，是创制优良矮秆种质资源的基础[9-11]。前人研究显示，甘蓝型矮秆油菜的矮化是激素信号途径异常所致[12]。自1984年Kumar Z[13]最先通过赤霉素（GA3）敏感性实验成功鉴定水稻的新型矮化资源以来，多名研究者也在甘蓝型油菜矮化突变体的鉴定上进行了应用[14]，获得了对赤霉素不敏感型矮化突变体dw-1 [15] 、DDF-1 [16]、bnaC.dwf [17]。同时，也通过生长素（IAA）鉴选出有利用价值的突变体ed1 [18]。但是，甘蓝型油菜矮化机制是否与油菜素内酯（BR）、独脚金内酯（SLs）等有关，目前鲜有报道。
本课题组创制的甘蓝型紧凑型矮秆油菜DW871，是培育适宜机械化收割油菜的重要种质资源[19]。前期，我们通过初步研究，发现DW871株型及矮化特性对外施一定量的赤霉素并不敏感。为进一步探明DW871矮化机制，本研究通过对DW871及同源高秆油菜HW871光暗形态的建立、对赤霉素、生长素、油菜素内酯、独脚金内酯的敏感性分析及内源激素含量的测定，初步分析DW871的矮化机制，为后续甘蓝型油菜矮化育种及矮化基因的精细定位、验证等奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 实验材料

实验材料DW871和HW871均来自贵州省农业科学院张瑞茂、李超研究团队，2008年从用自有隐性核不育系5824A为母本，与5771R杂交配制形成的隐性核不育三系杂交新组合ZH117群体中发现１株矮秆紧凑株型的突变株，经过４代自交纯合后，于2012年育成较为稳定遗传的甘蓝型油菜矮秆新材料（DW871）和同源高秆系（HW871）[20]。DW871具有特异株型及花序，花序散生、矮秆、株型紧凑不串枝，分枝部位低，抗倒性强，一次分枝多，果枝硬等优点，是选育适宜机械化收割油菜的优势种质资源，应用前景广阔。HW871具有簇生状花序、分枝少且分枝角度大，株高、株型与普通甘蓝型油菜相当。

1.2 方法

1.2.1 光暗条件下的形态学分析

参考耿思宇等[21]的方法：取DW871和HW871饱满的种子，经表面消毒（75%的酒精30 s、2%的次氯酸钠消毒 15 min后，用无菌水清洗3次，每次5 min）后,在无菌条件下播于MS培养基中，并分别放置于16 h光照/8 h黑暗和24 h黑暗的2个处理条件，并于25℃培养箱进行恒温培养；各条件重复3次，培养9 d后观察油菜幼苗的表型，测量下胚轴长度。

1.2.2 激素敏感性实验

将消毒后的DW871和HW871种子分别播种到不同激素及浓度的MS培养基上，其中赤霉素（GA3，C19H22O6）浓度分别为0、5、10、50、100、150 mg/L，生长素（IAA，C10H9O2N），浓度分别为0、0.5、2.5、4.5、5.0、10.0 mg/L，油菜素内酯（BR，C28H48O6）浓度分别为0、0.001、0.01、0.1、0.5、1.5 mg/L，独脚金内酯（SLs，C17H14O5）浓度分别为0、0.001、0.01、0.1、1.0、10.0 mg/L，在直径为70 mm的培养瓶内播种10粒，用清水作对照，播种后在25℃、16 h光照/8 h黑暗及24 h的条件下恒温培养，处理10 d后测量下胚轴长度，每个浓度均设定3次重复。
大田环境下抽薹期分别用激素喷施于DW871和HW871茎秆及其顶端，激素及浓度分别为，GA3：0、5、10、50、100、150 mg/L，IAA：0、0.5、1.5、2.5、4.5、5.0 mg/L，BR：0、0.001、0.05、0.1、0.5、1.0 mg/L，SLs：0、0.0001、0.001、0.01、0.05、0.10 mg/L，用清水作对照，每个浓度设3次重复，每个重复每隔7 d喷施一次，在第三次喷施后的第7 d（累计21 d）测量植株伸长的高度。

1.2.3 内源激素含量测定

参考马学才等[22]的方法取样：在抽薹期，即DW871和HW871的花序特征开始出现显著差异（DW871表型为散生状，HW871表现为簇生状），分别取DW871及HW871的茎叶各1 g，放入研钵中，加入适当液氮后充分研磨；将研磨好的样本移入1.5 mL离心管中并加入1 mL的提取液（80%甲醇），放置于-20℃冰箱过夜。第二天根据ELISA检测试剂盒说明书对样品液进行过柱并测定内源GA3、IAA、BR及SLs含量，以标准品浓度作横坐标，对应OD值作纵坐标，绘制出标准品线性回归曲线，按曲线方程计算激素浓度。

1.2.4 数据处理

实验中涉及的数据均使用软件SPSS Statistics 26.0进行平均值计算、显著性差异分析处理，Adobe Photoshop 2021及Microsoft Excel 2019作图。

2 结果与分析

2.1 光暗交替及黑暗条件处理下的形态学表型

分别考察DW871和HW871光暗交替及完全黑暗处理后的下胚轴表型及下胚轴长度（图1、2）。结果显示，在正常光暗交替处理下的DW871幼苗子叶呈绿色，有真叶，DW871下胚轴平均长度为1.26 cm，较HW871短0.90 cm，达极显著水平（P<0.01）；在24 h黑暗处理下，DW871与HW871暗形态建成：其子叶呈黄色、无真叶、DW871下胚轴平均长度为8.28 cm，比HW871短0.40 cm，达显著水平（P<0.05）。
图1 光照与黑暗处理DW871及HW871的表型
注：A：DW871正常光周期处理表型；B：HW871正常光周期处理表型；C：DW871 黑暗处理表型；D：HW871黑暗处理表型

Fig. 1 Phenotypes of DW871 and HW871 grown in light and dark condition

Note: A:Phenotypes of DW871 in light condition;B: Phenotypes of HW871 in light condition;C:Phenotypes of DW871 in dark condition; D:Phenotypes of HW871 in dark condition

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图2 光暗交替处理及黑暗处理下DW871及HW871下胚轴长度
注：*表示在0.05水平差异显著;**表示在0.01水平差异显著

Fig. 2 Hypocotyls length of DW871 and HW871 in alternating light and dark treatment and dark treatment

Note: * means significant difference at 0.05 level; ** means significant difference at 0.01 level

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2.2 激素敏感性分析实验

2.2.1 DW871对GA3敏感性分析

分析正常光周期下外源GA3对DW871下胚轴伸长的影响（以HW871为对照），结果显示（图3A），当GA3浓度从5 mg/L到150 mg/L，DW871下胚轴伸长变幅2.05~2.83 cm，但在相同浓度范围内，对照HW871下胚轴伸长变幅1.91~3.05 cm，表明在光周期环境下，GA3对DW871下胚轴伸长影响较小，对HW871的下胚轴伸长影响较大。黑暗处理结果显示（图 3B），当GA3从浓度5 mg/L到150 mg/L，DW871下胚轴伸长变幅11.96~12.13 cm，随着浓度升高，DW871下胚轴长度无明显变化；但在相同浓度范围内，HW871下胚轴伸长变幅7.45~13.13 cm，且在高浓度GA3处理下HW871的下胚轴伸长受到较强抑制。表明在暗处理下，DW871下胚轴对GA3敏感性弱，下胚轴伸长影响较小，但HW871的下胚轴伸长受GA3影响较大。
图3 正常光周期及暗处理下GA3处理后DW871及HW871下胚轴长度
注：A：正常光周期下GA3处理后DW871和HW871下胚轴长度；B：暗处理下GA3处理后DW871和HW871下胚轴长度。*表示在0.05水平差异显著;**表示在0.01水平差异显著;***表示在0.001水平差异显著

Fig. 3 Effects of GA3 on hypocotyls length of DW871 and HW871 under normal photoperiod and dark treatment

Note: A: Effects of GA3 on hypocotyls length of DW871 and HW871 under normal photoperiod;B: Effects of GA3 on hypocotyls length of DW871 and HW871 under dark treatment. *means significant difference at 0.05 level;** means significant difference at 0.01 level;***means significant difference at 0.001 level

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同时，我们在大田环境探究了喷施外源GA3对DW871株高伸长的影响，结果表明（图4），GA3浓度对株高伸长有影响，从10~200 mg/L，DW871株高伸长值变幅14.00~34.96 cm，整体趋势是随GA3浓度增加，株高伸长受到的抑制程度增强；对于HW871，株高伸长变幅2.31~69.13 cm，株高伸长同样随GA3浓度增加而抑制增强。整体看来，外源GA3对DW871和HW871株高伸长均有影响，从伸长的变幅来看，DW871对GA3的敏感度要小于HW871。
图4 GA3处理后DW871及HW871的株高伸长值
注：GA3处理后DW871及HW871的株高伸长值。***表示在0.001水平差异显著

Fig. 4 Effects of GA3 on plant height elongation values of DW871 and HW871

Note: Effects of GA3 on plant height elongation values of DW871 and HW871. *** means significant difference at 0.001 level

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2.2.2 DW871对IAA敏感性分析

分析正常光周期下外源IAA对DW871下胚轴伸长的影响（以HW871为对照），结果显示（图5A），当IAA浓度从0.5 mg/L到10.0 mg/L时，DW871下胚轴伸长变幅为2.65~2.98 cm，且在IAA浓度为5.0 mg/L和10.0 mg/L时，DW871的下胚轴长度有恢复至不施IAA对照组长度的趋势。但在相同浓度范围内，对照HW871下胚轴伸长变幅为1.27~3.11 cm，表明IAA对DW871下胚轴伸长影响较小，对HW871的下胚轴伸长影响较大。分析暗处理下外源IAA对DW871下胚轴伸长的影响（以HW871为对照），结果显示（图5B），当IAA浓度从0.5 mg/L到10.0 mg/L时，DW871下胚轴伸长变幅为10.20~12.15 cm，且在高浓度IAA处理下，HW871下胚轴伸长受到较小的抑制，但在相同浓度范围内，HW871下胚轴伸长变幅为8.94~13.13 cm，且在高浓度IAA处理下DW871下胚轴伸长受到较大抑制，表明在暗处理下DW871对IAA敏感性弱，下胚轴伸长影响较小，对HW871的下胚轴伸长影响较大。
图5 正常光周期及暗处理下IAA处理后DW871及HW871下胚轴长度
注：A：正常光周期下IAA处理后DW871和HW871下胚轴长度；B：暗处理下IAA处理后DW871和HW871下胚轴长度。*表示在0.05水平差异显著；**表示在0.01水平差异显著；***表示在0.001水平差异显著

Fig. 5 Effects of IAA on hypocotyls length of DW871 and HW871 under normal photoperiod and dark treatment

Note: A:Effects of IAA on length of hypocotyls of DW871 and HW871 under normal photoperiod;B:Effects of IAA on length of hypocotyls of DW871 and HW871 under dark treatment. * means significant difference at 0.05 level;** means significant difference at 0.01 level;***means significant difference at 0.001 level

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同时，我们在大田环境探究了外源喷施IAA对DW871株高伸长的影响，结果表明（图6），IAA浓度对株高伸长有影响，从0.5 mg/L到5.0 mg/L，DW871株高伸长值变幅为10.0~22.9 cm，整体趋势是随IAA浓度增加，株高伸长受抑制程度增强；对于HW871，株高伸长变幅7.0~24.4 cm，株高伸长同样随IAA浓度增加而受抑制增强。整体看来，外源IAA对DW871和HW871株高伸长均有影响，从伸长的变幅来看，DW871对IAA的敏感度要小于HW871。
图6 IAA处理后DW871及HW871的株高伸长值
注：IAA处理后DW871及HW871的株高伸长值； ***表示在0.001水平差异显著

Fig. 6 Effects of IAA on plant height and elongation values of DW871 and HW871

Note: Effects of IAA on plant height elongation values of DW871 and HW871. *** means significant difference at 0.001 level

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2.2.3 DW871对BR敏感性分析

分析正常光周期下外源BR对DW871下胚轴伸长的影响（以HW871为对照），结果显示（图7A），当BR浓度从0.001mg/L到1.5 mg/L时，DW871下胚轴伸长的变化幅度为0.77~2.21 cm，对照HW871下胚轴伸长变幅1.91~3.06 cm，表明在光周期环境下，BR对DW871下胚轴伸长影响较大，对HW871的下胚轴伸长影响较小。分析暗处理下外源BR对DW871下胚轴伸长处理（以HW871为对照），结果显示（图7B），当BR浓度从0.001 mg/L到1.5 mg/L时，DW871下胚轴伸长的变化幅度8.47~13.13 cm，且高浓度BR处理对DW871的下胚轴伸长影响较小；在相同浓度范围内，对照HW871下胚轴伸长变幅11.30~12.43 cm，且在高浓度BR处理下HW871的下胚轴伸长受到较强抑制。表明在暗处理下DW871对BR敏感性弱，下胚轴伸长影响较小，对HW871的下胚轴伸长影响较大。
图7 正常光周期及暗处理下BR处理后DW871及HW871下胚轴长度
注：A：正常光周期下BR处理后DW871和HW871下胚轴长度；B：暗形态下BR处理后DW871和HW871下胚轴长度。*表示在0.05水平差异显著；**表示在0.01水平差异显著；***表示在0.001水平差异显著

Fig. 7 Effects of BR on hypocotyls length of DW871 and HW871 under normal photoperiod and dark treatment

Note: A: Effects of BR on hypocotyls length of DW871 and HW871 under normal photoperiod;B:Effects of BR on hypocotyls length of DW871 and HW871 under dark condition. *means significant difference at 0.05 level;** means significant difference at 0.01 level; ***means significant difference at 0.001 level

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同时，我们在大田环境探究了喷施外源BR对DW871株高伸长的影响，结果表明（图8），BR浓度对株高伸长有影响，从0.001 mg/L到1.0 mg/L，DW871株高伸长值变幅21.32~31.96 cm，整体趋势是随BR浓度增加，株高伸长受到的抑制程度增强；对于HW871，株高伸长变幅23.21~69.13 cm，变化趋势与DW871相同。整体看来，外源BR对DW871和HW871株高伸长均有影响，从伸长的变幅来看，DW871对BR的敏感度要小于HW871。
图8 BR处理后DW871及HW871的株高伸长值
注：BR处理后DW871及HW871的株高伸长值; ***表示在0.001水平差异显著

Fig. 8 Effects of BR on plant height elongation values of DW871 and HW871

Note: Effects of BR on plant height elongation values of DW871 and HW871. *** means significant difference at 0.001 level

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2.2.4 DW871对SLs敏感性分析

分析正常光照下外源SLs对DW871下胚轴伸长的影响（以HW871为对照），结果显示（图9A），当SLs浓度从0.001 mg/L到10.0 mg/L时，DW871下胚轴伸长变幅1.29~2.98 cm；相同浓度范围内，HW871下胚轴伸长变幅2.11~3.15 cm，表明SLs对DW871及HW871的下胚轴伸长影响均较大。分析暗处理下外源SLs对DW871下胚轴伸长的影响（以HW871为对照），结果显示（图9B），当SLs浓度从0.001mg/L到10.0 mg/L时，DW871下胚轴伸长变幅11.58~12.43cm，且在高浓度SLs处理下DW871下胚轴伸长不受影响，但在相同浓度范围内，HW871下胚轴伸长变幅8.03~13.13 cm，且在高浓度SLs处理下HW871下胚轴伸长受到较强抑制。表明在暗处理下DW871对SLs敏感性弱，下胚轴伸长影响较小，HW871的下胚轴伸长受SLs影响较大。
图9 正常光周期及暗处理下SLs处理后DW871及HW871下胚轴长度
注：A：正常光周期下SLs处理后DW871和HW871下胚轴长度；B：暗处理下SLs处理后DW871和HW871下胚轴长度。*表示在0.05水平差异显著；***表示在0.001水平差异显著

Fig. 9 Effects of SLs on hypocotyls length of DW871 and HW871 under normal photoperiod and dark treatment

Note: A: Effects of SLs on hypocotyls length of DW871 and HW871under normal photoperiod; B: Effects of SLs on hypocotyls length of DW871 and HW871under dark treatment. * means significant difference at 0.05 level.; *** means significant difference at 0.001 level

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同时，我们在大田环境探究了喷施外源SLs对DW871株高伸长的影响，结果表明（图10），SLs浓度对株高伸长有影响，从浓度0.0001mg/L到0.1 mg/L，DW871株高伸长值变幅15.00~34.97 cm，整体趋势是随SLs浓度增加，株高伸长受到的抑制程度增强；对于HW871，株高伸长变幅43.00~69.13 cm，变化趋势与DW871相同。整体看来，外源SLs对DW871和HW871株高伸长均有影响，从伸长的变幅来看，DW871对SLs的敏感度要小于HW871。
图10 SLs处理后DW871及HW871的株高伸长值
注：SLs处理后DW871及HW871的株高伸长值；***表示在0.001水平差异显著

Fig. 10 Effects of SLs on plant height elongation values of DW871 and HW871

Note: Effects of SLs on plant height elongation values of DW871 and HW871. *** means significant difference at 0.001 level

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2.3 内源激素含量

DW871和HW871的内源GA3及IAA的测定结果显示，DW871的内源GA3含量为62.75 nmol/L，较HW871高16.47 nmol/L，呈显著水平（P<0.05）；IAA含量为15.42 μmol/L，较HW871高7.93 μmol/L，呈极显著水平（P<0.01）。DW871和HW871的内源SLs及BR的测定结果显示，SLs含量为299.93 pg/mL，较HW871低126.30 pg/mL，呈极显著水平（P<0.01）；BR含量为121.9 pmol/L，与HW871无显著差异（图11）。
图11 DW871及HW871内源激素含量
注：A：DW871、HW871内源 GA3 含量；B：DW871、HW871内源IAA含量；C：DW871、HW871内源BR含量；D：DW871、HW871内源SLs 含量。*表示在 0.05 水平差异显著；**表示在 0.01 水平差异显著

Fig. 11 Endogenous hormone content in DW871 and HW871

Note: A: Endogenous GA3 content in DW871 and HW871; B: Endogenous IAA content in DW871 and HW871; C: Endogenous BR content in DW871 and HW871; D: Endogenous SLs content in DW871 and HW871. * means significant difference at 0.05 level; ** means significant difference at 0.01 level

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3 讨论与结论

近年来，国内外对甘蓝型矮秆油菜在光暗形态建成的研究中发现，甘蓝型矮秆油菜的正常光暗交替形态通常为子叶绿色、平展，有真叶[23]；暗形态表型为子叶黄化、无真叶，呈闭合弯钩状，下胚轴较正常光照组显著伸长[24]。本实验通过DW871及HW871的光暗形态建成比较发现，DW871与HW871的光暗形态下的表型正常，暗形态下的下胚轴长度均比光形态长。对于激素影响油菜株高特性，前人研究认为，在BR生物合成或BR反应途径中存在缺陷的突变体与GA3缺陷的突变体相似[25]。但是，对拟南芥进行深入研究发现，GA3突变幼苗在黑暗中萌发时在形态上与野生型相似，而BR突变体表现出脱黄化、下胚轴缩短、子叶展开、无顶端弯钩等表型[26]，在暗形态建成中，BR信号途径异常[27]。本研究发现，暗处理后DW871的幼苗在形态上与野生型的表型相似，未出现暗形态缺陷的表型，推测DW871可能不是BR缺陷突变体。
甘蓝型矮秆油菜的矮化机制通常与激素缺陷相关[28,29]，如突变体yuc1-D与IAA相关[30]，突变体bzh、dormant对GA3不敏感[31，32]，外施GA3后不可恢复至野生型表型，且内源激素含量与野生型接近。本实验首先通过不同浓度梯度GA3、SLs、BR、IAA四种激素处理幼苗期的DW871及HW871，结果发现DW871的下胚轴与对照组相比，随着外源GA3、SLs、BR激素浓度的升高，DW871下胚轴的伸长整体受到较强抑制，IAA对DW871下胚轴伸长的影响最小。其次，抽薹期通过对DW871及HW871外施GA3、SLs、BR、IAA四种激素，结果发现DW871及HW871的株高伸长均受到抑制，其原因可能为：施加外源激素后，DW871受到来自外源激素的影响使得自身激素浓度过饱和，导致下胚轴及株高的生长受限。除此之外，我们还发现当激素浓度不断升高时，DW871或HW871出现在高浓度（0.5 mg/L BR或0.05 mg/L SLs）的激素处理下，其株高生长或下胚轴伸长比前一浓度梯度（0.1 mg/L BR或0.1 mg/L SLs）反而有所伸长，这与周晓玲[33]激素处理E5041的研究一致，我们认为可能是由于DW871及HW871个体间对外施激素浓度的吸收分解速度不同导致的。至于DW871及HW871对外施激素浓度的吸收分解能力有何差异，还有待后续进一步研究。
除此之外，植物株高不仅受到外部因素的影响，还受到内源激素含量的影响。例如，Zhao等鉴定到GA3不敏感型突变体ds-3的内源GA3含量与比野生型高[34]。为进一步确定DW871的突变类型，本实验通过测定抽薹期DW871及HW871内源激素含量，发现DW871的GA3、IAA含量分别显著、极显著高于HW871（P<0.05，P<0.01）；BR含量与HW871无明显差异；SLs含量极显著低于HW871（P<0.01）。与激素合成突变体不同的是，外源SLs不能使DW871下胚轴及株高伸长，或恢复至野生型表型。由此推测，尽管DW871中的SLs较HW871低，但在功能表达方面并不缺失。
综上，我们以HW871为对照，通过DW871对GA3、IAA、BR、SLs激素敏感性、含量及光暗形态建成等分析，初步推测甘蓝型矮秆油菜DW871的矮化与其他油菜的矮化机理不同，或许不是因为激素缺陷所致，其矮化机理很有可能与IAA信号传导途径异常有关。当然，要进一步明确DW871矮化生理生化机制，还需要通过扩大激素处理范围，增加处理规模，以及结合基因表达机制等深入研究。

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基金

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贵州省人才基地(RCJD2018-14)
贵州省高层次（十层次）创新型人才培养(黔科合平台人才[2016]4003号)
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