甘肃紫苏资源遗传多样性分析及核心种质构建

崔文娟, 罗俊杰, 陈军, 欧巧明

中国油料作物学报 ›› 2025, Vol. 47 ›› Issue (2) : 380-392.

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欢迎访问《中国油料作物学报》， 2025年5月24日 星期六
中国油料作物学报
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中国油料作物学报 ›› 2025, Vol. 47 ›› Issue (2) : 380-392. DOI: 10.19802/j.issn.1007-9084.2023305
遗传育种·生物技术

甘肃紫苏资源遗传多样性分析及核心种质构建

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Genetic diversity analysis and core collections construction ofperilla landraces in Gansu

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摘要

为提高紫苏地方种质资源的利用效率，对来自甘肃的5个栽培区的127份紫苏地方种质资源，利用SSR分子标记技术进行遗传多样性分析。根据127份资源的UPGMA聚类结果，应用位点优先取样策略，并结合采集地信息开展核心种质构建。结果表明，甘肃地方紫苏种质资源具有较低水平的遗传多样性，Nei’s基因多样性指数（H）为0.2366，Shannon多样性指数（I）为0.3724，陇南和天水、平凉和庆阳之间分别具有更高的亲缘关系。最终获得由38份紫苏地方材料组成的核心种质。利用均值、方差、极差、变异系数等指标对紫苏核心种质的7个表型性状、5个油用品质性状检验，表明所构建的核心种质具有较好的代表性和遗传多样性。

Abstract

To better utilize perilla collection resources, genetic diversities of 127 accessions of perilla (Perilla frutescens (L.) Britt.) from 5 cultivated regions of Gansu were analyzed with SSR markers. Based on result of UPGMA, the accessions were characterized using an allele preferred sampling strategy and geographical information to establish a core collection. Results showed that Nei's gene diversity indexes was 0.2366, Shannon’s information index was 0.3724. In addition, UPGMA cluster analysis also revealed closer genetic relationships between Longnan and Tianshui population, as well as Pingliang and Qingyang population. Genetic distances between groups were associated with their geographical origin. Totally 38 accessions were constituted a core collection. 7 phenotypic traits and 5 oil quality traits of the core collection were tested by mean value, variance, range, and coefficient variation, which showed that the constructed core collection had well representativeness and genetic diversity.

关键词

紫苏 / 种质资源 / SSR / 遗传多样性 / 核心种质

Key words

Perilla frutescens / germplasms / SSR / genetic diversity / core collection

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崔文娟 , 罗俊杰 , 陈军 , 欧巧明. 甘肃紫苏资源遗传多样性分析及核心种质构建[J]. 中国油料作物学报, 2025, 47(2): 380-392 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2023305
Wen-juan CUI , Jun-jie LUO , Jun CHEN , Qiao-ming OU. Genetic diversity analysis and core collections construction ofperilla landraces in Gansu[J]. CHINESE JOURNAL OF OIL CROP SCIENCES, 2025, 47(2): 380-392 https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2023305
紫苏（Perilla frutescens（L.）Britt.）属唇形科紫苏属一年生草本植物，原产于喜马拉雅山及中国的中南部地区，据《中国植物志》[1]记载，我国紫苏属植物有1种3变种,即紫苏原变种（包括紫苏和白苏）、回回苏、耳齿紫苏和野生紫苏，在我国已有2000多年的栽培历史，紫苏不仅是传统的中草药、香料和蔬菜,而且是具有极高经济价值的油料植物。
我国北方地区的紫苏又称荏，以籽粒榨油为主，紫苏种子出油率高达45%~55%，且含有丰富的不饱和脂肪酸，占到总含油量的90%以上，其中α-亚麻酸含量高达50%~70%[2,3]。国内紫苏种子含油率在45%以上的紫苏资源中，甘肃占58.82%，以粒大、含油率高为主要特征[4]。王玲等[5]通过11个基本农艺性状对国家油料作物种质资源库收集保存的528份紫苏种质资源进行聚类分析，结果发现来自甘肃的131份资源可划分在第一类群，该类群具有单株产量高、种子含油率高的特点。甘肃作为油用紫苏的传统产区，具有丰富的油用种质资源，欧巧明等[6]通过11个主要农艺性状及5个关键品质特性对甘肃的油用紫苏进行了鉴定与评价，均表明甘肃油用紫苏具有育种利用潜力。因此，开展甘肃紫苏地方种质资源分布及分子水平的遗传多样性研究，将为进一步深入了解和系统开发利用甘肃油用紫苏种质资源提供理论基础。
SSR分子标记技术[7]在种质资源遗传多样性、居群遗传学、种质资源鉴定、亲缘关系和图谱构建等研究中广泛应用[8-11]，已成为种质资源评价的重要手段。紫苏遗传多样性研究起步较晚，相关的SSR标记开发有限。Park等[12]选用11个SSR分子标记研究了韩国和日本的地方紫苏种质资源的遗传多样性和遗传关系。Sa等[13]从紫苏转录组中开发出40对SSR引物，用于分析2个紫苏栽培型和野生型种质资源的遗传多样性、遗传关系和遗传结构。Pusadee等[14]对来自泰国北部地区的29份紫苏种质进行了遗传多样性的评估。Ma等[15]选用21个SSR标记对来自中国北方和南方的91份栽培和野生资源样品进行遗传多样性和遗传关系分析。但是，尚未见在分子水平对地处西北的甘肃地方紫苏种质资源遗传多样性及亲缘关系的报道。
丰富的种质资源为育种工作提供了大量材料，但是如何选用种质资源开展育种实践又是一种新的挑战，本研究以127份甘肃地方种质资源为材料，基于SSR分子标记遗传多样性分析及UPGMA聚类结果，参考甘肃紫苏地方种质资源地理来源分布及遗传关系，构建地方紫苏核心种质，并依据表型数据和油用品质数据对其代表性进行评价，旨在为地方紫苏种质资源的保护、种质挖掘及紫苏育种亲本的选择提供参考和借鉴,提升油用紫苏种质资源的利用效率。

1 材料和方法

1.1 材料

紫苏材料来自甘肃5个种植区110个种植点，共计127份地方种质资源为研究对象（由甘肃省农业科学院西北种质资源库提供）（表1）。
表1 甘肃紫苏材料名称、来源及编号

Table 1 Sample code of Perilla frutescens in Gansu

样品编号

Code

栽培产区

Population code

材料来源

Location

样品名称

Name

样品编号

Code

栽培产区

Population code

材料来源

Location

样品名称

Name
1-BY-B

白银

Baiyin

白银

Baiyin

四龙苏

Silongsu

 65-HT-P

平凉

Pingliang

华亭

Huating

陇山苏

Longshansu

2-JY-B

白银

Baiyin

靖远

Jingyuan

北湾苏

Beiwansu

 66-PL-P

平凉

Pingliang

平凉

Pingliang

东庄苏

Dongzhuangsu

3-JY-B

白银

Baiyin

靖远

Jingyuan

乌兰苏

Wulansu

 67-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

老庄苏

Laozhuangsu

4-Ltan-G

甘南

Gannan

临潭

Lintan

临潭苏

Lintansu

 68-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

赵沟苏

Zhaogousu

5-XH-L

陇南

Longnan

西和

Xihe

长道苏

Changdaosu

 69-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

右集苏

Youjisu

6-L-L

陇南

Longnan

礼县

Lixian

城关苏

Chengguansu

 70-CX-P

平凉

Pingliang

崇信

Chongxin

双庙苏

Shuangmiaosu

7-C-L

陇南

Longnan

成县

Chengxian

黄陈苏

Huangchensu

 71-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

喂马苏

Weimasu

8-C-L

陇南

Longnan

成县

Chengxian

索池苏

Suochisu

 72-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

山甲苏

Shanjiasu

9-C-L

陇南

Longnan

成县

Chengxian

索池苏-1

Suochisu No.1

 73-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

西坡苏

Xiposu

10-C-L

陇南

Longnan

成县

Chengxian

成县苏

Chengxiansu

 74-HS-Q

庆阳

Qingyang

合水

Heshui

定祥苏

Dingxiangsu

11-W-L

陇南

Longnan

文县

Wenxian

口头苏

Koutousu

 75-N-Q

庆阳

Qingyang

宁县

Ningxian

盘克苏

Pankesu

12-Hui-L

陇南

Longnan

徽县

Huixian

银杏苏

Yinxingsu

 76-ZY-Q

庆阳

Qingyang

镇原

Zhenyuan

平泉-1

Pingquan No.1

13-K-L

陇南

Longnan

康县

Kangxian

康县苏

Kangxiansu

 77-ZY-Q

庆阳

Qingyang

镇原

Zhenyuan

平泉-2

Pingquan No.2

14-K-L

陇南

Longnan

康县

Kangxian

平洛苏

Pingluosu

 78-H-Q

庆阳

Qingyang

环县

Huanxian

合道苏

Hedaosu

15-L-L

陇南

Longnan

礼县

Lixian

礼县苏

Lixiansu

 79-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

月明苏

Yuemingsu

16-C-L

陇南

Longnan

成县

Chengxian

黄陈-1

Huagcheng No.1

 80-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

永正苏

Yongzhengsu

17-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

邵寨苏

Shaozhaisu

 81-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

永正苏-1

YongzhengsuNo.1

18-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

高平苏

Gaopingsu

 82-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

石家老苏

Shijialaosu

19-PL-P

平凉

Pingliang

平凉

Pingliang

索罗苏

Suoluosu

 83-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

苏里娜

Sulina

20-PL-P

平凉

Pingliang

平凉

Pingliang

白水-1

Baishui No.1

 84-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

罗川苏

Luochuansu

21-PL-P

平凉

Pingliang

平凉

Pingliang

白水-2

Baishui No.2

 85-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

永和苏

Yonghesu

22-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

什字苏

Shizisu

 86-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

新宁苏

Xinningsu

23-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

上良苏

Shangliangsu

 87-HS-Q

庆阳

Qingyang

合水

Heshui

肖嘴苏

Xiaozuisu

24-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

西屯苏

Xitunsu

 88-HS-Q

庆阳

Qingyang

合水

Heshui

太莪苏

Taiesu

25-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

上孙苏

Sahngsunsu

 89-HS-Q

庆阳

Qingyang

合水

Heshui

固城苏

Guchengsu

26-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

独居苏

Dujusu

 90-HS-Q

庆阳

Qingyang

合水

Heshui

吉岘苏

Jixiansu

27-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

密须苏

Mixusu

 91-HS-Q

庆阳

Qingyang

合水

Heshui

九倾苏

Jiuqinsu

28-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

大王苏

Dawangsu

 92-N-Q

庆阳

Qingyang

宁县

Ningxian

宫河苏

Gonghesu

29-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

中台苏

Zhongtaisu

 93-N-Q

庆阳

Qingyang

宁县

Ningxian

春荣苏

Chunrongsu

30-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

新集苏

Xinjisu

 94-N-Q

庆阳

Qingyang

宁县

Ningxian

早胜苏

Zaoshengsu

31-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

北沟苏

Beigousu

 95-N-Q

庆阳

Qingyang

宁县

Ningxian

新庄苏

Xinzhuangsu

32-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

吊街苏

Diaojiesu

 96-N-Q

庆阳

Qingyang

宁县

Ningxian

坳呦马苏

Aoyoumasu

33-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

五星苏

Wuxingsu

 97-ZY-Q

庆阳

Qingyang

镇原

Zhenyuan

太平苏

Taipingsu

34-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

朝那苏

Chaonasu

 98-ZY-Q

庆阳

Qingyang

镇原

Zhenyuan

庙渠苏

Miaoqusu

35-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

荔堡苏

Libusu

 99-N-Q

庆阳

Qingyang

宁县

Ningxian

新庄-1

Xinzhuang No.1

36-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

罗汉苏

Luohansu

 100-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

石家-1

Shijia No.1

37-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

袁口苏

Yuankousu

 101-H-Q

庆阳

Qingyang

环县

Huanxian

曲流苏

Quliusu

38-CX-P

平凉

Pingliang

崇信

Chongxin

木林苏

Mulinsu

 102-ZN-Q

庆阳

Qingyang

正宁

Zhengning

芦坪苏

Lupingsu

39-CX-P

平凉

Pingliang

崇信

Chongxin

九功苏

Jiugongsu

 103-QY-Q

庆阳

Qingyang

庆阳

Qingyang

温泉苏

Wenquansu

40-CX-P

平凉

Pingliang

崇信

Chongxin

锦屏苏

Jinpingsu

 104-ZJC-T

天水

Tianshui

张家川

Zhangjiachuan

恭门-1

Gongmen No.1

41-PL-P

平凉

Pingliang

平凉

Pingliang

杨庄苏

Yangzhuangsu

 105-ZJC-T

天水

Tianshui

张家川

hangjiachuan

恭门-2

Gongmen No.2

42-PL-P

平凉

Pingliang

平凉

Pingliang

香莲苏

Xiangliansu

 106-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

渭南苏

Weinansu

43-HT-P

平凉

Pingliang

华亭

Huating

策底苏

Cedisu

 107-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

玉泉苏

Yuquansu

44-HT-P

平凉

Pingliang

华亭

Huating

周家苏

Zhoujiasu

 108-ZC-T

天水

Tianshui

张川

Zhangchuan

龙山苏

Longshansu

45-HT-P

平凉

Pingliang

华亭

Huating

西华苏

Xihuasu

 109-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

北道苏

Beidaosu

46-HT-P

平凉

Pingliang

华亭

Huating

南川苏

Nanchuansu

 110-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

石佛苏

Shifesu

47-JN-P

平凉

Pingliang

静宁

Jingning

仁大苏

Rendasu

 111-QA-T

天水

Tianshui

秦安

Qinan

刘坪苏

Liupingsu

48-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

吊堡子苏

Diaobuzisu

 112-QA-T

天水

Tianshui

秦安

Qinan

秦安苏

Qinansu

49-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

红河苏

Honghesu

 113-QA-T

天水

Tianshui

秦安

Qinan

秦安-1

Qinan No.1

50-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

飞云苏

Feiyunsu

 114-QA-T

天水

Tianshui

秦安

Qinan

陇城苏

Longchengsu

51-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

王村苏

Wangcunsu

 115-QA-T

天水

Tianshui

秦安

Qinan

陇城-1

longcheng No.1

52-CX-P

平凉

Pingliang

崇信

Chongxin

崇信苏

Chongxinsu

 116-QS-T

天水

Tianshui

清水

Qingshui

黄门苏

Huangmensu

53-CX-P

平凉

Pingliang

崇信

Chongxin

铜城苏

Tongchengsu

 117-QS-T

天水

Tianshui

清水

Qingshui

清水苏

Qingsuisu

54-CX-P

平凉

Pingliang

崇信

Chongxin

赤城苏

Chichengsu

 118-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

新阳苏

Xinyangsu

55-PL-P

平凉

Pingliang

平凉

Pingliang

草峰苏

Caofengsu

 119-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

玉磨苏

Yumuosu

56-HT-P

平凉

Pingliang

华亭

Huating

马峡苏

Maxiasu

 120-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

玉磨-1

Yumuo No.1

57-HT-P

平凉

Pingliang

华亭

Huating

山寨苏

Shanzhaisu

 121-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

下曲苏

Xiaqusu

58-ZL-P

平凉

Pingliang

庄浪

Zhuanglang

万全苏

Wanquansu

 122-GG-T

天水

Tianshui

甘谷

Gangu

硬王苏

Yingwangsu

59-ZL-P

平凉

Pingliang

庄浪

Zhuanglang

柳梁苏

Liuliangsu

 123-WS-T

天水

Tianshui

武山

Wushan

龙泉苏

Longquansu

60-JN-P

平凉

Pingliang

静宁

Jingning

田堡苏

Tianbusu

 124-GG-T

天水

Tianshui

甘谷

Gangu

硬王-1

Yingwang No.1

61-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

密须-1

Mixu No.1

 125-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

玉泉-1

Yuquan No.1

62-LT-P

平凉

Pingliang

灵台

Lingtai

独店-1

Duydian No.1

 126-TS-T

天水

Tianshui

天水

Tianshui

渭南-1

Weinan No.1

63-HT-P

平凉

Pingliang

华亭

Huating

策底苏-1

Cedisu No.1

 127-QA-T

天水

Tianshui

秦安

Qinan

千户-1

Qianhu No.1

64-JC-P

平凉

Pingliang

泾川

Jingchuan

径明苏

Jinmingsu

1.2 DNA提取及SSR分析

选取干燥紫苏籽粒0.1 g，球磨仪（德国Retsch MM400混合型研磨仪）研磨2 min（加入2粒灭菌小钢珠），使用天根植物基因组DNA提取试剂盒，提取样品总DNA。并用1%琼脂糖凝胶电泳鉴定检测DNA质量，于-20℃冰箱中保存备用。
选取SSR引物79对[12-19]，由上海生工生物有限公司合成；选用5个样品，对SSR引物进行多态性筛选，选出8对多态性好、条带清晰的引物用于后续分析（表2）。PCR扩增反应在Bio-Rad T100梯度PCR仪上进行，反应体系为15.0 µL，包含2×Taq PCR Master Mix 7.5 µL，10 µmol·L-1引物各1.0 µL，DNA 50 ng，用ddH2O补充到15.0 µL，其中Taq DNA Master Mix购自中科瑞泰（北京）生物科技有限公司。PCR程序为：95℃预变性3 min；95℃ 30 s，52~60℃ 30 s，72℃ 90 s，35个循环；最后72℃延伸5 min。扩增产物经6%的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，260 V恒压下电泳2 h，银染色法进行检测，并拍照保存。
表2 127个甘肃地方紫苏种质资源遗传多样性分析的SSR引物及其扩增结果

Table 2 SSR primers used in analysis of genetic diversity of 127perillaaccessions of Gansu and amplification results

引物

Primer

引物序列

Primer sequences （5’-3’）

扩增出片段数量

Bands amplified

多态性片段

Polymorphic bands

多态性

Polymorphic /%
GPBFM-111

ATCATGGATGAATCGCACTT

CATTCTCCAAATGTTACTCTATTT

 9 9 100.00
SF-40

GCGTTCCTTCCTTTGTCGTA

CAAAAACTCCTCAATTCCTCACA

 9 7 77.78
KNUPE-33

GCAATCTTGTGAAATGAAATGA

TGATTCCCAGCGCTACTATTAT

 12 11 91.66
KNUPE-39

TCACCTTCCCCTTCATTTATTA

AGGATCGAACAGAACAAACTGT

 9 8 88.88
KNUPE-35

CTCTTTCCTTCTCATTCACCAC

CCCTTTTTCTTACCCACTCTCT

 7 5 71.430
KWPE-53

ACTCACCAGAAGAGAAGAAGA

GCCACTGACCTGTTAATATCTG

 9 8 88.88
KWPE-57

ATCACATCTCTCTCTTTCTGGA

CCAGTCACTCCATCATCTCTA

 5 4 80.00
KWPE-19

CAACCCTTCACGATCACTAT

AAATAACGGCCGATTCTAC

 9 6 66.67
总计 Total 69 58
平均 Average 8.6 7.3 83.16
图1 引物GPBFM-111对甘肃紫苏地方种质资源遗传多样性分析的扩增结果
注：M：50 bp DNA Marker；1~64：样品1~64（见表1）

Fig. 1 Results of PCR amplification of perilla accessions in Gansu using primer GPBFM-111

Note： M: 50 bp DNA Marker; 1-64: Sample 1-64 （see to Table 1）

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1.3 数据统计分析

按照各SSR引物扩增片段迁移位置的不同分别读取数据，按分子量范围100~500 bp条带的有无进行1、0计数，计数结果以1/0矩阵的形式输入计算机。依据不同分析软件需求的差异在Microsoft Excel中相应转换数据格式。利用PopGene 32对得到的矩阵图进行分析处理，利用NTsys 2.0构建UPGMA聚类图。在Popgene 32输出报告中获得各居群的遗传多样性（Hs）、居群遗传距离（D）、遗传一致度（In）、多态位点百分率（PBB）、Shannon’s遗传多样性信息指数（I）、观测等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）、居群间遗传分化系数（Gst）和基因流（Nm）等。

1.4 核心种质取样规模

根据SSR分子标记数据UPGMA聚类结果，应用位点优先取样策略，并结合资源地理来源信息，通过比较5%、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%和90%取样比例获得的核心种质的遗传多样性数据，确定合适的核心种质取样规模，构建紫苏地方种质资源的核心种质。

1.5 核心种质代表性分析

参照《苏子种质资源描述规范和数据标准》对材料调查生育期、株高、主穗长、主穗有效角果数、主茎节数、总穗数、千粒重等7个表型数量性状，采用DA7200型近红外品质分析（瑞士Perten有限公司），利用已优化定标的近红外透射预测模型，对紫苏种子木酚素、α-亚麻酸、硬脂酸、油酸、棕榈酸5个油用品质成分进行测定，每样品设3次重复，取平均值作为品质分析数据。
核心种质评价应用Popgene 32软件分析多态位点百分率（PBB）、Shannon’s遗传多样性信息指数（I）、观测等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）等；对于表型性状生育期、株高、主穗长、主茎节数、总穗数、千粒重等数量性状，紫苏种子木酚素、α-亚麻酸、硬脂酸、油酸、棕榈酸5个油用品质数量性状，采用比较核心种质与原始种质的方差、均值、极差和变异系数作为评价指标。根据SSR分子标记数据应用Ntsys2.1软件获得核心种质在原始种质中的主坐标三维分布图，应用方差同质性F测验和平均值t测验分析核心种质和原始种质在重要表型性状和品质性状上的平均值差异。

2 结果与分析

2.1 甘肃地方紫苏种质资源EST-SSR引物扩增的多态性

从79对EST-SSR引物中筛选出具有多态性且条带清晰的8对引物，选用这8对引物对来自甘肃5个紫苏栽培区的127个地方种质材料进行PCR扩增，最终共扩增出69个条带清晰的SSR位点，其中58个多态性位点，平均多态性比率为83.16%，8对引物扩增出的SSR位点5~12个（表2），平均每条引物扩增出7个SSR位点，扩增出的片段大小100~500 bp。

2.2 甘肃紫苏栽培居群间的遗传多样性和遗传分化

利用POPGENE 32软件对多样性分析数据进行各项参数的统计分析（表3）。甘肃紫苏物种水平上的Nei基因多样度为0.2366，Shannon’s（Ｉ）遗传多样性信息指数为0.3724。5个甘肃紫苏栽培居群水平平均多态位点百分率（PBB）为67.21％，其中最高的为庆阳居群和天水居群，均为78.69%，最低的为白银居群31.15%。Nei’s遗传多样性指数（H）在0.1150~0.2235之间，平均值0.2208；Shannon’s遗传多样性信息指数（I）在0.1719~0.3436之间，平均为0.3525，其中陇南居群Shannon’s信息指数（I）最高，遗传多样性最为丰富，庆阳居群次之。各居群遗传多样性排序为陇南＞庆阳＞天水＞平凉＞白银。
表3 甘肃紫苏5个栽培居群内的遗传多样性分析

Table 3 Genetic diversities for five populations of perilla accessions in Gansu

居群

Population

多态位点百分率

Percentage of polymorphic band （PPB， %）

观测等位基因数

Observed number of alleles （Na）

有效等位基因数

Effective number of alleles （Ne）

Nei ’s遗传多样性

Nei's gene diversity （H）

Shannon’遗传多样性信息指数

Shannon’s index （I）
白银 Baiyin 31.15 1.3115±0.4669 1.1936±0.3233 0.1150±0.1798 0.1719±0.2637
陇南 Longnan 77.05 1.7705±0.4240 1.3759±0.3708 0.2235±0.1899 0.3436±0.2611
平凉 Pingliang 70.49 1.7049±0.4599 1.2550 ±0.3298 0.1574±0.1796 0.2483±0.2553
庆阳 Qingyang 78.69 1.7869±0.4129 1.3627±0.3512 0.2195±0.1865 0.3384±0.2596
天水 Tianshui 78.69 1.7869±0.4129 1.3366±0.3539 0.2044±0.1848 0.3184±0.2563
平均 Average 67.21 1.9672±0.1796 1.3483±0.3180 0.2208±0.1644 0.3525±0.2207
物种水平 Species level 88.40 1.9672±0.1796 1.3787±0.3232 0.2366±0.1677 0.3724±0.2249
甘肃紫苏栽培群体基因分化度Gst为0.2360，表明各栽培居群间的变异占总变异的23.60%，居群内的变异占总变异的76.40%。基因流Nm根据Gst计算为1.7660，多个数据均显示甘肃紫苏5个居群的遗传多样性存在一定的差异。

2.3 甘肃紫苏不同栽培居群间的遗传一致度和遗传距离

利用NTsys 2.0构建UPGMA聚类图，计算各居群间的遗传距离和遗传一致度，进一步分析居群间的遗传分化程度。5个栽培区间的遗传距离变化范围从0.0258~0.1284，天水和陇南的遗传距离最小，为0.0258，庆阳和平凉的遗传距离为0.0289；白银和庆阳的遗传距离最大，为0.1284；白银和天水的遗传距离为0.1028。白银与其它4个产区间的遗传距离都较大，说明白银同其它各栽培区存在较大的遗传差异。
5个栽培区遗传一致度的变化范围为0.8795~0.9745，遗传一致度的聚类图显示，天水和陇南，庆阳和平凉，先各自聚为一类，结合地理分布图，该结果与各组的地理远近分布一致，地理分布接近的地区，遗传一致度较高。

2.4 甘肃紫苏地方种质资源的聚类分析

利用UPGMA的聚类法对127份种质材料进行聚类分析，得到树状图（图2），结果显示127份紫苏地方种质资源的遗传相似性系数变幅为0.60~1.00，在遗传相似系数0.70时，参试品种被划分为6个类群。类群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ中均包含2个种质，共计10份种质占总种质材料的7.88%，类群Ⅵ包含117个地方种质，占总种质材料的92.12%；进一步细化类群Ⅵ，在遗传相似系数0.82处划分为5个亚类，第Ⅰ亚类包含3份材料，均来源于庆阳；第Ⅱ亚类包含28份种质，来源于天水的种质有15份，占53.57%，其次分别为陇南6份、庆阳4份和平凉3份；第Ⅲ亚类包含76份种质，64.47%的材料来源于平凉，27.63%的材料来源于庆阳，其它材料分别为来自天水材料3份、甘南1份、陇南1份、白银1份；第Ⅳ亚类包含2份材料，均来自天水；第Ⅴ亚类包含8份材料，其中包含来自白银、平凉和陇南各2份材料，天水和庆阳各1份材料。对种质来源分析发现平凉的种质数量最多55份，其中50份聚集为一组，来源于天水的种质有25份，其中15份聚集为一组，来自庆阳的种质31份，其中21份聚集在一组，说明甘肃紫苏地方种质资源的聚类与地理来源有密切联系。
图2 127个甘肃紫苏地方种质基于Nei’s遗传距离的UPGMA聚类
注：根据取样规模和取样策略，核心种质的最终取样规模为30%，优选得到38份核心种质，用三角符号标注在材料代号右侧

Fig. 2 UPGMA dendrogram for 127 Perillaaccessions of Gansu on Nei’s genetic distance

Note: According to the sampling scale and sampling strategy, the final sampling scale of core germplasm is 30%. Thus the 38 core germplasm are selected, which are marked with triangle symbols on the right side of their codes

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2.5 甘肃紫苏地方种质资源核心种质构建与代表性分析

根据取样规模和取样策略研究结果，核心种质的最终取样规模为30%，地理来源上的分布为白银2份，平凉11份，庆阳9份，陇南7份，天水8份（图2中的三角指示）。分别占原种质地理来源数量的66.66%、20.00%、28.12%、53.84%、33.33%，核心种质构建中，在同等遗传距离下，优先筛选种质来源少的地区。核心种质的遗传多样性物种水平上的Nei基因多样度为0.3006，Shannon’s（Ｉ）遗传多样性信息指数为0.4604。
数量性状极差与原始种质的比值是96.75%，油品质性状极差与原始种质的比值是98.22%，核心种质的多样性指数和表型方差分别是原始种质的1.17倍和1.64倍，在株高等重要农艺性状上的均值与原始种质没有显著差异（表4），表明核心种质保留了较高的遗传变异，具有丰富的遗传多样性。主坐标分析表明，核心种质在原始种质的分布比较分散，遍布了整个坐标图，与原始种质的坐标分布范围大致相当，说明本研究构建的核心种质具有较好的代表性（图3）。
表4 不同取样比例获得的核心种质与原始种质数在数量性状评价指标上的比值

Table 4 MD, VD, CR, and VR of the core collection with different sampling ratios to the entire collection

取样比例

Sampling ratio /%

均值比

Mean difference ratio

方差比值

Variance difference ratio

极差比值

Coincidence difference ratio

变异系数比值

Variable rate of coefficient of variation
5 0.972 1.48 0.46 1.21
10 0.966 1.92 0.44 1.38
20 0.989 1.75 0.96 1.33
30 0.991 1.49 0.98 1.22
40 1.000 1.43 0.98 1.19
50 1.006 1.30 1.00 1.13
60 1.003 1.19 1.00 1.09
70 0.998 1.13 1.00 1.06
80 1.001 1.07 1.00 1.03
90 1.000 1.01 1.00 1.01
图3 基于SSR标记的紫苏核心种质和原地方种质的主坐标分布图

Fig. 3 Principal coordinates plots for the core and entire collections of perilla based on SSR markers

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不同取样比例规模获得的核心种质中多数性状的方差高于全部种质（表5），说明核心种质中的遗传冗余度明显减小，变异率更高；表6极差分析表明株高、主穗长、千粒重3个表型性状和木酚素、α-亚麻酸、硬脂酸、油酸、棕榈酸4个品质性状的变异范围100%保留在核心种质中，生育期、主茎节数、总穗数、主穗有效角果数、油酸等其余5个性状的保留比例分别为94.11%、86.09%、99.72%、97.44%和91.11%，由此可见核心种质对全部种质的性状的变异幅度具有良好的代表性。
表5 核心种质与全部种质12个性状平均值和方差的比较

Table 5 Comparison of means and variances for 12 traits in the core collection and entire collection

性状

Trait

 平均值 Mean 方差 Variance

全部种质

Entire collection

核心种质

Core collection

显著性

Significance

全部种质

Entire collection

核心种质

Core collection

F-值

F-value

P值

P-value

生育期

Growth period /d

 160.88 160.99 NS 12．00 19.29 3.69 0.87

株高

Plant height /cm

 155.76 154.66 NS 253.33 425.22 3.85 0.73

主茎节数

Pitch number on main stalk

 10.36 10.24 NS 1.13 1.7 3.63 0.06

主穗长度

Main ear length /cm

 15.81 15.77 NS 1.91 3.06 3.41 0.87

总穗数

Total ear number

 89.81 85.71 NS 406.85 662.72 6.27 0.31

主穗有效角果数

Effective pod numbers on main ear

 28.95 28.6 NS 5.69 8.89 4.68 0.46

千粒重

1000 seeds weight /g

 4.14 4.21 NS 0.09 0.07 3.15 0.22

木酚素

Lignan /%

 17.69 17.97 NS 7.83 20.64 2.53 0.65

α-亚麻酸

Linolenic acid /%

 60.74 61.00 NS 7.67 11.12 1.24 0.64

硬脂肪酸

Stearic acid /%

 16.35 16.21 NS 3.9 7.64 2.16 0.73

油酸

Oleic acid /%

 19.46 19.19 NS 2.41 3.07 0.52 0.38

棕榈酸

Palmatic acid /%

 6.59 6.77 NS 1.13 1.93 1.83 0.4
注： P> 0.05表示差异不显著，P< 0.05表示差异显著，NS表示差异不显著
Note: P> 0.05 means the difference is not significant; P< 0.05 means the difference is significant; NS: not significant
表6 核心种质与全部种质12个性状极差、变异系数的比较

Table 6 Comparison of range and coefficient of variation for 12 traits in the core collection and entire collection

性状

Trait

 极差Range 变异系数CV /%

全部种质

Entire collection

核心种质

Core collection

全部种质

Entire collection

核心种质

Core collection

生育期

Growth period /d

 17 16 2 3

株高

Plant height /cm

 108.77 108.77 10 13

主茎节数

Pitch number on main stalk

 7.05 6.07 10 13

主穗长度

Main ear length /cm

 8.44 8.44 9 11

总穗数

Total ear number

 95.25 94.99 22 30

主穗有效角果数

Effective pod on main ear

 14.09 13.73 8 10

千粒重

1000-seed weight

 1.09 1.09 7 6

木酚素

Lignan /%

 27.13 27.13 16 25

α-亚麻酸

Linolenic acid /%

 14.29 14.29 5 5

硬脂肪酸

Stearic acid /%

 14.65 14.65 12 17

油酸

Oleic acid /%

 8.89 8.1 8 9

棕榈酸

Palmatic acid /%

 6.92 6.92 16 21

3 讨论

3.1 种质资源的遗传多样性评价

种质资源遗传多样性和遗传关系分析是评估和保存利用种质必要的先决条件。甘肃紫苏栽培居群Shannon’s遗传多样性信息指数在0.1719~0.3436之间，127份甘肃地方紫苏种质资源的遗传相似性系数变幅为0.60~1.00。四川、重庆紫苏种质资源的平均Shannon信息指数分别为0.2211和0.3508，遗传相似系数变化范围为0.34~0.89[20]。云南紫苏资源的遗传多样性研究，紫苏的相似性系数界于0.463~0.882之间[21]。贵州紫苏种质资源遗传多样性的研究表明紫苏遗传一致度为0.0247~0.3704[22]。
甘肃紫苏地方种质资源与四川、重庆、贵州、云南等省市的紫苏种质资源相比，虽然种质数量相对较大，但种质遗传多样性较低。这与Park等[12]研究中国紫苏资源遗传多样性北方种质低于南方种质的结果一致。为更好地分析评估甘肃紫苏种质特点，对四川、重庆、贵州、云南地区紫苏种质资源与甘肃地方种质资源作进一步对比研究。首先，对比云南紫苏资源，其可以分别对应郭凤根等[23]划分的白苏、紫苏、回回苏、耳齿紫苏、野生紫苏5个变种；而在植物分类上，甘肃地方紫苏资源均为紫苏原种（Perilla frutescens var. frutescens）。其次，对比四川、重庆的紫苏材料，其来源于不同用途的籽用紫苏和叶用紫苏，而甘肃紫苏主要用于籽用榨油，对籽粒大的种质更加偏爱。第三，对比贵州紫苏资源，陈俊锟选用的是具有典型植物学性状且来源于不同生态区域的野生紫苏种质资源；甘肃紫苏种质收集于甘肃中东部和南部，种质完全是本地长期种植栽培资源。在中国、日本、韩国的紫苏调查研究发现，野生紫苏种质资源相比于栽培种质资源均展现了较高的遗传多样性[15~18,24,25]。推测野生资源在驯化成栽培种的过程中，人工或自然的直接间接的选择，引起多态位点的丢失，从而最终导致栽培种质的遗传多样性的降低[15,17]。从以上植物学分类、功能用途、种质驯化水平等方面的比较，我们可以更好地认识和理解甘肃紫苏种质资源存在遗传多样性水平相对较低，亲缘关系较近。同时，我们也可以预见单一的功能需求和长期的定向选择，一方面必然导致基因资源的匮乏，将使当地的紫苏种质资源遗传多样性进一步降低，在抗病虫害方面必然存在一定的风险。另一方面，对油用专用型紫苏资源又存在一定的聚合，为进一步研究油用紫苏相关基因创造了条件。因此，我们不仅要开发利用现有油用专用种质资源，还要加强收集保存当地野生紫苏种质，引进东北、西南、南方等区域紫苏种质资源，在丰富甘肃紫苏种质资源遗传多样性的同时，通过紫苏育种改良进一步防范和降低病虫害对当地紫苏生产带来的风险和危害。

3.2 遗传结构与地理分布

甘肃紫苏种质资源主要来源于平凉、庆阳、天水和陇南、白银等地，其中陇南居群Shannon’s信息指数最高，遗传多样性最为丰富，但收集到陇南紫苏种质只占总资源的9.4%，该区栽培苏子历史较长，有早熟矮秆品种，又有枝叶繁茂的晚熟类型，苏子在该区除作油料外，有作为面食佐料和制饴糖佐料的历史，也有一些为药用栽培[4]，多种功能的需求为该地丰富的遗传多样性提供了保证。
从栽培群体聚类分析来看，天水和陇南之间，以及庆阳和平凉之间的遗传距离较小，各聚为一类，白银同其它地区的遗传距离相对较大，结合地理分布图及气候特征，该结果与各组的地理远近分布及气候条件差异相一致。从种质个体聚类结果看，大部分种质资源也是在按照地理来源分布聚集，说明种质是长期适应当地地理气候等多种环境因素的结果，这对于不同区域的引种可以有一定的参考和指导。同时，也应该正视种质材料存在大聚集小混杂的分布特点，由于栽培种质不像野生种质，更容易进行地域间交流，必然存在小混杂的现象。另外，有一部分相同地理来源的材料遗传相似度很高，选用的8对SSR 引物无法将其区分开，但通过欧巧明等[6]对这部分材料的总穗数、千粒重、产量等农艺性状上观测，表明该部分资源还是存在一定的遗传差异的。
甘肃为油用紫苏的传统产区，廖扬春[26]对21份紫苏种质的主要农艺性状、含油率及脂肪酸组成进行鉴定和分析，筛选出综合经济性状较好的恭门－1、恭门－2和四龙紫苏等材料。地方种质的研究不可忽视，甘肃地区气候形态多样，我们要在充分挖掘利用紫苏油用种质资源的同时，因地制宜拓宽紫苏叶用等多种功能开发应用。通过系统选育、杂交育种、诱变育种以及穿梭育种等多种途径，培育适宜甘肃各地区栽培的紫苏专用品种，拓展紫苏市场竞争力。

3.3 核心种质划分及其代表性评价利用

“核心种质(core collection)”的概念是Frankel等为解决资源数量与这些资源的保存、详尽研究及利用间的矛盾而提出的[27]。因此，核心种质最终落脚点应该是为我们研究物种资源、提供育种材料、拓宽农业生产需求，目前，在水稻[28]、小麦[29]、大豆[30]、芝麻[31]、花生[32]等100个以上不同植物中已经开展核心种质构建，在推动农、林、牧作物遗传育种研究方面发挥了重要作用。紫苏作为油料作物，在我国的开发利用十分有限，收集到的主要是我国20世纪80年代各个地区长期种植的地方种质资源，如何把这些资源用起来是我们开展本研究的主要目的。地方种质资源是作物长期驯化的结果，具有地方的适应性，也具有区域的局限性，但都是紫苏育种的重要亲本来源。
核心种质构建主要依据分子标记数据和表型数据，分子标记数据具有稳定性、多态性高、信息量大等优点，表型特征数据则对于实际育种具有较好的指导和参考。利用分子标记徐超华等[33]基于SSR分子标记构建了割手密核心种质库，黄小凤等[34]基于SNP分子标记分析了荔枝品系的遗传多样性，构建了核心种质库；利用表型特征郑福顺[35]等对宁夏番茄基于20个表型性状进行遗传多样性分析并构建核心种质，汪磊[36]等基于11个表型数据构建了向日葵的核心种质，闫彩霞[32]等基于表型性状构建中国花生地方品种骨干种质；也有同时利用分子标记和表型数据构建核心种质，Sa[37]等对韩国的400份紫苏资源进行了遗传多样性分析并构建了核心种质；李金龙[38]等构建甜荞的初级核心种质，崔竣杰[39]等构建了苦瓜核心种质。
取样规模和取样方法对核心种质的构成，具有重要的影响，其核心是基于最大多样性和最小冗余。取样规模一般根据原种群的大小及遗传多样性高低决定，原始种质数量较大且遗传多样性较高,需采用较高的取样比例，反之采用较低的取样比例。本研究在紫苏遗传多样性分析中发现，同一地理来源的紫苏种质间的遗传距离低于不同地理来源种质间的遗传距离，这是由相似的生态气候决定，在相同地区的取样量会相对降低，对于同一地区遗传差异大的资源，取样量会加大，尽量保证稀有资源入选，在地方种质构建核心种质前，明确种质资源来源区域，是需要的关注的细节。刘艳阳[31]等研究芝麻种质资源时，首先基于表型数据按地理来源分组聚类构建初级核心种质，再利用核心SSR分子标记逐步聚类筛选构建核心种质，并验证核心种质的代表性，为保存和提高有效利用性奠定基础。齐永文[40]等在甘蔗细茎野生种核心种质构建中对5种采集地分组取样，其中简单比例法为最优取样策略，获得的核心种质代表性最好。这与材料来源不同密切相关，野生资源本身具有较大的地域差异，因此选用等比例取样，可以降低取样数量对核心种质构成的影响。刘娟[41]利用ISSR分子标记构建新疆野杏种质资源的核心种质时，发现位点优先取样策略要优于随机取样策略。无论选用哪种取样方法，最终要以核心种质的代表性进行检验。
核心种质是否能较全面的代表原种质，其评价手段主要依据核心种质与原种质在分子水平的遗传多样性比较,或者基于两者的表型数据比较。刘艳阳[31]等对芝麻核心种质SSR分子标记数据的多态性条带保留率，以及8个表型性状的变异系数符合率、极差符合率、方差差异百分率和均值差异百分率来衡量核心种质对原种质的代表性。闫彩霞[37]等在中国花生地方品种骨干种质的构建中，引入了粗蛋白、粗脂肪、油酸、亚油酸等品质性状对骨干种质的代表性评价，这对于油用骨干种质资源的确认更加全面。本研究通过t检验、F检验对核心种质与地方紫苏种质资源，在表型性状及品质性状数据比较表明，均值、方差无显著差异，大部分性状变异系数高于原种质，极差符合率较高。利用主坐标分析对核心种质进一步确认离散程度和分布特点与原种质一致，证实了核心种质的代表性和有效性。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
1
李锡文. 中国植物志［M］. 北京： 科学技术出版社， 1974， 64（4）： 1-10.
本文引用 [1]
2
张洪， 黄建韶， 赵东海. 紫苏营养成分的研究［J］. 食品与机械， 2006， 22（2）： 41-43. DOI： 10.13652/j.issn.1003-5788.2006.02.014 .
本文引用 [1]
3
沈奇， 王仙萍， 杨森， 等. 紫苏籽主要营养成分含量分析［J］. 西南农业学报， 2019， 32（8）： 1904-1909. DOI： 10.16213/j.cnki.scjas.2019.8.034 .
本文引用 [1]
4
白玉生. 甘肃省苏子资源研究［J］. 甘肃农业科技， 1999（1）： 12-13.
本文引用 [2]
5
王玲， 汪磊， 谭美莲， 等. 紫苏种质资源遗传多样性分析与综合评价［J］. 中国油料作物学报， 2023， 45（3）： 501-509. DOI： 10.19802/j.issn.1007-9084.2022079 .
本文引用 [1]
6
欧巧明， 崔文娟， 叶春雷， 等. 油用紫苏种质主要农艺性状及品质特征鉴定与评价［J］. 核农学报， 2018， 32（9）： 1721-1739. DOI： 10.11869/j.issn.100-8551.2018.09.1721 .
本文引用 [2]
7
Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers［J］. Nucleic Acids Res， 1989， 17（16）： 6463-6471. DOI： 10.1093/nar/17.16.6463 .
本文引用 [1]
8
余意， 王凌， 孙嘉惠， 等. 基于微卫星群体遗传学的栽培枸杞遗传多样性和遗传结构评价［J］. 中国中药杂志， 2020， 45（4）： 838-845. DOI： 10.19540/j.cnki.cjcmm.20191223.101 .
本文引用 [1]
9
李孟琼， 周岩， 罗丹， 等. 耐迟播短生育期油菜品种的鉴定与筛选［J］. 中国油料作物学报， 2023， 45（6）： 1238-1246. DOI： 10.19802/j.issn.1007-9084.2023264 .
10
吴贝， 刘念， 黄莉， 等. 通过关联分析鉴定与花生脂肪酸含量相关分子标记［J］. 中国油料作物学报， 2022， 44（4）： 818-825. DOI： 10.19802/j.issn.1007-9084.2021171 .
11
洒威， 周通， 关天霞， 等. 羌活与宽叶羌活的群体遗传结构和种间分化研究［J］. 西北植物学报， 2021， 41（2）： 234-241. DOI： 10.7606/j.issn.1000-4025.2021.02.0234 .
本文引用 [1]
12
Park Y J， Dixit A， Ma K H， et al. Evaluation of genetic diversity and relationships within an on-farm collection of Perilla frutescens （L.） Britt. using microsatellite markers［J］. Genet Resour Crop Evol， 2008， 55（4）： 523-535. DOI： 10.1007/s10722-007-9258-x .
本文引用 [3]
13
Sa K J， Choi I Y， Park K C， et al. Genetic diversity and population structure among accessions of Perilla frutescens （L.） Britton in East Asia using new developed microsatellite markers［J］. Genes Genom， 2018， 40（12）： 1319-1329. DOI： 10.1007/s13258-018-0727-8 .
本文引用 [1]
14
Pusadee T， Prom-u-thai C， Yimyam N， et al. Phenotypic and genetic diversity of local perilla （Perilla frutescens （L.） Britt.） from northern Thailand［J］. Econ Bot， 2017， 71（2）： 175-187. DOI： 10.1007/s12231-017-9383-1 .
本文引用 [1]
15
Ma S J， Sa K J， Hong T K， et al. Genetic diversity and population structure analysis in perilla crop and their weedy types from northern and southern areas of China based on simple sequence repeat （SSRs）［J］. Genes Genomics， 2019， 41（3）： 267-281. DOI： 10.1007/s13258-018-0756-3 .
本文引用 [3]
16
Sa K J， Choi S H， Ueno M， et al. Genetic diversity and population structure in cultivated and weedy types of perilla in East Asia and other countries as revealed by SSR markers［J］. Hortic Environ Biotechnol， 2015， 56（4）： 524-534. DOI： 10.1007/s13580-015-0039-8 .
17
Sa K J， Choi S H， Ueno M， et al. Identification of genetic variations of cultivated and weedy types of perilla species in Korea and Japan using morphological and SSR markers［J］. Genes Genom， 2013， 35（5）： 649-659. DOI： 10.1007/s13258-013-0117-1 .
本文引用 [1]
18
Lee J K， Kim N S. Genetic diversity and relationships of cultivated and weedy types of Perilla frutescens collected from East Asia revealed by SSR markers［J］. Korean J Breed Sci， 2007， 39： 491-499.
本文引用 [1]
19
王仙萍， 温贺， 商志伟， 等. 基于SSR标记13个紫苏品种（系）的亲缘关系及遗传多样性［J］. 贵州农业科学， 2017， 45（9）： 103-106. DOI： 10.3969/j.issn.1001-3601.2017.09.026 .
本文引用 [1]
20
蔡顺顺， 张兴翠. 四川、重庆不同紫苏遗传多样性的SRAP研究［J］. 西南师范大学学报： 自然科学版， 2013， 38（3）： 101-106. DOI： 10.13718/j.cnki.xsxb.2013.03.005 .
本文引用 [1]
21
王仕玉， 郭凤根. 基于ISSR标记的云南紫苏资源的遗传多样性研究［J］. 中国油料作物学报， 2012， 34（4）： 372-376.
本文引用 [1]
22
陈俊锟， 王力军， 沈奇， 等. 基于ISSR标记的10份紫苏种质资源的遗传多样性评价［J］. 贵州农业科学， 2016， 44（12）： 10-14. DOI： 10.3969/j.issn.1001-3601.2016.12.003 .
本文引用 [1]
23
郭凤根， 王仕玉. 云南境内紫苏种下变异的研究［J］. 植物研究， 2000， 20（3）： 270-274. DOI： 10.3969/j.issn.1673-5102.2000.03.014 .
本文引用 [1]
24
Lee J K， Ohnishi O. Genetic relationships among cultivated types of Perilla frutescens and their weedy types in East Asia revealed by AFLP markers［J］. Genet Resour Crop Evol， 2003， 50（1）： 65-74.
本文引用 [1]
25
Fu Z Y， Sa K J， Park H， et al. Utilization of novel perilla SSR markers to assess the genetic diversity of native perilla germplasm accessions collected from South Korea［J］. Plants （Basel）， 2022， 11（21）： 2974. DOI： 10.3390/plants11212974 .
本文引用 [1]
26
廖扬春. 苏子种质资源主要性状鉴定［J］. 甘肃农业科技， 1991（4）： 15.
本文引用 [1]
27
Frankel O H， Brown A H D. Plant genetic resources today： a critical appraisal［M］// Holden J H W， Williams J T， eds. Crop Genetic Resources： Conservation and Evaluation. London： George Allen and Unwin， 1984： 249–257.
本文引用 [1]
28
张洪亮， 李自超， 曹永生， 等. 表型水平上检验水稻核心种质的参数比较［J］. 作物学报， 2003， 29（2）： 252-257. DOI： 10.3321/j.issn： 0496-3490.2003.02.016 .
本文引用 [1]
29
Hao C Y， Zhang X Y， Wang L F， et al. Genetic diversity and core collection evaluations in common wheat germplasm from the northwestern spring wheat region in China［J］. Mol Breeding， 2006， 17（1）： 69-77. DOI： 10.1007/s11032-005-2453-6 .
本文引用 [1]
30
邱丽娟， 李英慧， 关荣霞， 等. 大豆核心种质和微核心种质的构建、验证与研究进展［J］. 作物学报， 2009， 35（4）： 571-579. DOI： 10.3724/SP.J.1006.2009.00571 .
本文引用 [1]
31
刘艳阳， 梅鸿献， 杜振伟， 等. 基于表型和SSR分子标记构建芝麻核心种质［J］. 中国农业科学， 2017， 50（13）： 2433-2441. DOI： 10.3864/j.issn.0578-1752.2017.13.003 .
本文引用 [3]
32
闫彩霞， 王娟， 张浩， 等. 基于表型性状构建中国花生地方品种骨干种质［J］. 作物学报， 2020， 46（4）： 520-531. DOI： 10.3724/SP.J.1006.2020.94101 .
本文引用 [2]
33
徐超华， 刘新龙， 毛钧， 等. 基于SSR分子标记数据构建割手密核心种质库［J］. 湖南农业大学学报： 自然科学版， 2020， 46（6）： 657-663. DOI： 10.13331/j.cnki.jhau.2020.06.004 .
本文引用 [1]
34
黄小凤， 韦阳连， 袁叶， 等. 基于SNP分子标记的221份荔枝品种（品系）的遗传多样性分析及核心种质库构建［J］. 植物资源与环境学报， 2022， 31（4）： 74-84. DOI： 10.3969/j.issn.1674-7895.2022.04.09 .
本文引用 [1]
35
郑福顺， 王晓敏， 李国花， 等. 基于表型性状的宁夏番茄种质资源核心种质构建［J］. 浙江大学学报： 农业与生命科学版， 2021， 47（2）： 171-181. DOI： 10.3785/j.issn.1008-9209.2020.08.141 .
本文引用 [1]
36
汪磊， 王姣梅， 汪魏， 等. 基于表型多样性构建向日葵核心种质［J］. 中国油料作物学报， 2021， 43（6）： 1052-1060. DOI： 10.19802/j.issn.1007-9084.2020255 .
本文引用 [1]
37
Sa K J， Kim D M， Oh J S， et al. Construction of a core collection of native perilla germplasm collected from South Korea based on SSR markers and morphological characteristics［J］. Sci Rep， 2021， 11（1）： 23891. DOI： 10.1038/s41598-021-03362-0 .
本文引用 [2]
38
李金龙， 范昱， 赵梦雨， 等. 基于表型性状和SSR分子标记构建甜荞初级核心种质［J］. 植物遗传资源学报， 2021， 22（5）： 1240-1247. DOI： 10.13430/j.cnki.jpgr.20210308001 .
本文引用 [1]
39
崔竣杰， 程蛟文， 曹毅， 等. 基于SSR标记和表型性状构建苦瓜核心种质的研究［J］. 中国蔬菜， 2022（2）： 25-32. DOI： 10.19928/j.cnki.1000-6346.2022.1002 .
本文引用 [1]
40
齐永文， 樊丽娜， 罗青文， 等. 甘蔗细茎野生种核心种质构建［J］. 作物学报， 2013， 39（4）： 649-656. DOI： 10.3724/SP.J.1006.2013.00649 .
本文引用 [1]
41
刘娟， 廖康， 赵世荣， 等. 利用ISSR分子标记构建新疆野杏核心种质资源［J］. 中国农业科学， 2015， 48（10）： 2017-2028.
本文引用 [1]

基金

甘肃省农业科学院重点研发项目(2019GAAS15)
甘肃省科技厅支撑计划项目(21CX6NA125)
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